معلومة

1.1D: الدهون في أرشيا ، بدائيات النوى وحقيقيات النوى - علم الأحياء

1.1D: الدهون في أرشيا ، بدائيات النوى وحقيقيات النوى - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

هل تستخدم جميع الكائنات الحية اللبنات الأساسية الدهنية نفسها لبناء طبقات ثنائية؟ اتضح أنهم لا يفعلون ذلك. ومع ذلك ، فإنها تختلف اختلافًا كبيرًا في التركيب الجيني ومساراتها الأيضية.

الشكل: شجرة الحياة النشوء والتطور

هذا الملف مُرخص بموجب ترخيص Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported

غالبًا ما يكون لدى أرشيا كيمياء فريدة جدًا. لا يمكن لأعضاء هذا المجال استخدام الكربوهيدرات والدهون كمصادر للطاقة فحسب ، بل يمكنهم أيضًا استخدام الأنواع غير العضوية مثل الأمونيوم والهيدروجين وأيونات المعادن وكذلك الجزيئات العضوية مثل الميثان. بعض (الميثانوجينات) ينتج الميثان بالفعل. كان يُعتقد في السابق أنه لا يوجد إلا في البيئات القاسية (ومن ثم كان يُطلق عليهم أيضًا اسم المتطرفين) ، لكنهم في الواقع يسكنون العديد من المنافذ البيئية ، بما في ذلك المحيطات والتربة. نظرًا لأن الكثيرين يعيشون في بيئات قاسية ، فمن المتوقع أن يكونوا قد تطوروا لتخليق جزيئات هيكلية مستقرة. تستخدم أرشيا الفسفوليبيدات في طبقات الغشاء الثنائية ، لكن الدهون تختلف في ثلاث طرق مهمة جدًا. بدلاً من سلاسل الأحماض الدهنية ، يستخدمون سلاسل isoprenoid مثل السلاسل غير القطبية. بدلاً من استخدام رابط استر ، يتم ربط الأيزوبرينويدات تساهميًا بالعمود الفقري للجليسرول بوصلة الأثير ، والتي من الواضح أنها أكثر استقرارًا من رابطة الإستر المستخدمة في الفوسفوليبيدات التي تمت مناقشتها أعلاه. أخيرًا ، تعتمد الكيمياء الفراغية للفوسفوليبيد على sn-glycerol-1-phosphate وليس sn-glycerol-3-phosphate.


تعرف على أوجه التشابه والاختلاف بين حقيقيات النوى وخلايا بدائيات النوى

جميع الكائنات الحية ، من الأصغر إلى الأكبر ، تتكون من خلايا. تتكون بعض الكائنات الحية ، مثل البكتيريا ، من خلية واحدة فقط ، بينما تتكون خلايا أخرى ، مثل السيكويا العملاقة ، من بلايين الخلايا.

يمكن تقسيم الكائنات الحية إلى مجموعتين رئيسيتين بناءً على الاختلافات الأساسية في بنية الخلية. الحيوانات والنباتات والفطريات والطلائعيات هي حقيقيات النوى. البكتيريا والعتائق هي بدائيات النوى. جميع بدائيات النوى أحادية الخلية بينما حقيقيات النوى قد تكون وحيدة الخلية أو متعددة الخلايا.

تحتوي كل من خلايا بدائيات النوى وحقيقيات النوى على غشاء خلوي. هذه طبقة دهنية ثنائية تحافظ على محتويات الخلية بالداخل وتحافظ على المواد غير المرغوب فيها. يتحكم الغشاء في حركة المواد داخل وخارج الخلية.

المادة الموجودة داخل كلا النوعين من الخلايا تسمى السيتوبلازم.

تحتوي جميع الخلايا على DNA. في حقيقيات النوى ، يتواجد الحمض النووي في بنية مرتبطة بالغشاء تسمى النواة. ولكن في بدائيات النوى ، يكون الحمض النووي دائريًا ويطفو بحرية داخل السيتوبلازم.

أخيرًا ، يحتوي كلا النوعين من الخلايا على الريبوسومات. تلعب الريبوسومات دورًا رئيسيًا في تجميع البروتينات. فكر فيهم كمصانع للخلية.

تحتوي الخلايا حقيقية النواة أيضًا على هياكل أخرى مرتبطة بالغشاء داخلها. تسمى هذه الهياكل العضيات. تفتقر الخلايا بدائية النواة إلى العضيات.

تحتوي بعض الخلايا أيضًا على هيكل يسمى جدار الخلية. معظم بدائيات النوى لها جدار خلوي. لا تحتوي الخلايا الحيوانية على جدار خلوي ولكن النباتات لها جدار خلوي. ومع ذلك ، لا تتكون جدران الخلايا النباتية وجدران الخلايا بدائية النواة من نفس المواد.

تتكون جدران الخلايا للنباتات بشكل أساسي من السليلوز الذي يساعد في منحها شكلها وهيكلها - من أصغر الأوراق إلى جذوع الأشجار الضخمة مثل السيكويا العملاقة.


أوجه التشابه والاختلاف في آليات الارتباط بالجليكوزيل في بدائيات النوى وحقيقيات النوى

شهدت السنوات الأخيرة نموًا سريعًا في عدد وتنوع البروتينات بدائية النواة التي ثبت أنها تحمل N- و / أو O-glycans ، مع اعتبار البروتين بالجليكوزيل الآن أمرًا أساسيًا لبيولوجيا هذه الكائنات كما هو الحال في الأنظمة حقيقية النواة. تلقي هذه المقالة نظرة عامة على مسارات الارتباط بالجليكوزيل الرئيسية المعروفة بوجودها في حقيقيات النوى والبكتيريا والعتائق. هذه هي (1) oligosaccharyltransferase (OST) الذي يتوسطه N-glycosylation المتوفر بكثرة في حقيقيات النوى والعتيقات ، ولكنه يقتصر على مجموعة محدودة من البكتيريا (2) ارتباط بالجليكوزيل N- السيتوبلازمي التدريجي والذي تم تأكيده حتى الآن فقط في المجال البكتيري (3) ارتباط O-glycosylation بوساطة OST والذي يبدو أنه سمة من سمات البكتيريا و (4) ارتباط O-glycosylation المتدرج وهو أمر شائع في حقيقيات النوى والبكتيريا. يتمثل الهدف الرئيسي للمراجعة في دمج المعلومات من مجالات الحياة الثلاثة من أجل تسليط الضوء على القواسم المشتركة في عمليات الارتباط بالجليكوزيل. نوضح كيف تشترك مسارات N- و O- glycosylation بوساطة OST في التجميع السيتوبلازمي للسكريات قليلة الشحوم المرتبطة بالدهون ، والتقليب عبر الأغشية ER / periplasmic / السيتوبلازم ، ونقل "كتلة" إلى متقبل البروتين. علاوة على ذلك ، تنعكس هذه السمات المميزة في التخليق الحيوي لعديد السكاريد الدهني. كما هو الحال في حقيقيات النوى ، يحدث ارتباط O-glycosylation التدريجي على البروتينات البكتيرية المتنوعة بما في ذلك السوط ، والمواد اللاصقة ، والناقلات الذاتية والبروتينات الدهنية ، مع امتداد سلسلة O-glycosylation غالبًا مقترنًا بآليات إفرازية.

الأرقام

يسلط هذا الرقم الضوء على أوجه التشابه بين ...

يسلط هذا الشكل الضوء على أوجه التشابه بين مسارات التخليق الحيوي للارتباط بالجليكوزيل المرتبط بـ N في العتائق ...

يصور هذا الرقم الخطوات الرئيسية ...

يوضح هذا الشكل الخطوات الرئيسية في مسار التخليق الحيوي LOS و LPS في ...

هياكل فوسفات دوليكول و ...

هياكل فوسفات Dolichol و Undecaprenol phosphate.

هياكل الأمثلة التمثيلية لـ ...

تراكيب الأمثلة التمثيلية للنيكليكانات البكتيرية والأثرية.

يوضح هذا الشكل الخطوات الرئيسية ...

يوضح هذا الشكل الخطوات الرئيسية في مسارات O-oligosaccharyltransferase بوساطة O-glycosylation في النيسرية و…

مقارنة التسلسلات الشبيهة بالميوسين في ...

مقارنة التسلسلات الشبيهة بالميوسين في البكتيريا مع mucins الثدييات. التسلسلات الجزئية لـ Fap1 ...

تسلسل مجال الركاب ...

تسلسل مجال الركاب لبروتين الناقل التلقائي Ag43 من بكتريا قولونية…


الانتماءات

MRC- مختبر بيولوجيا الخلايا الجزيئية ومعهد فيزياء الأنظمة الحية ، UCL ، Gower Street ، لندن ، WC1E6BT ، المملكة المتحدة

جامعة ويسكونسن ماديسون ، 430 لينكولن درايف ، ماديسون ، 53726 ، الولايات المتحدة الأمريكية

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

يمكنك أيضًا البحث عن هذا المؤلف في PubMed Google Scholar

مساهمات

شارك المؤلفون في كتابة وقراءة واعتماد المخطوطة النهائية.

المؤلفون المراسلون


مراجع

سبانج ، إيه وآخرون. البدئيات المعقدة التي تسد الفجوة بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى. طبيعة سجية 521, 173–179 (2015).

Zaremba-Niedzwiedzka، K. et al. يضيء عتائق Asgard أصل التعقيد الخلوي حقيقي النواة. طبيعة سجية 541, 353–358 (2017).

MacLeod، F.، Kindler، G. S.، Wong، H. L.، Chen، R. & amp Burns، B. P. Asgard archaea: التنوع والوظيفة والآثار التطورية في مجموعة من الميكروبيومات. آيمز ميكروبيول. 5, 48–61 (2019).

كاي ، إم وآخرون. تشارك Asgard archaea المتنوعة بما في ذلك phylum Gerdarchaeota الجديدة في تدهور المادة العضوية. علوم. علوم الحياة في الصين. 63, 886–897 (2020).

ويليامز ، تي إيه ، كوكس ، سي جيه ، فوستر ، بي جي ، زولوسي ، جي جي ، وأمب إمبلي ، تي إم. نات. ايكول. Evol. 4, 138–147 (2020).

ويليامز ، تي إيه ، فوستر ، بي جي ، كوكس ، سي جي أند إمبلي ، تي إم. يدعم الأصل البدائي لحقيقيات النوى مجالين أساسيين فقط من الحياة. طبيعة سجية 504, 231–236 (2013).

كوكس ، سي جي ، فوستر ، بي جي ، هيرت ، آر بي ، هاريس ، إس آر ، أمبير إمبلي ، تي إم. الأصل البكتيري لحقيقيات النوى. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 105, 20356–20361 (2008).

Yutin، N.، Makarova، K. S.، Mekhedov، S.L، Wolf، Y.I & amp Koonin، E. V. الجذور البدائية العميقة لحقيقيات النوى. مول. بيول. Evol. 25, 1619–1630 (2008).

Da Cunha ، V. ، Gaia ، M. ، Gadelle ، D. ، Nasir ، A. & amp Forterre ، P. Lokiarchaea هم أقرباء لـ Euryarchaeota ، ولا يسد الفجوة بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى. بلوس جينيت. 13، e1006810 (2017).

Da Cunha، V.، Gaia، M.، Nasir، A. & amp Forterre، P. Asgard archaea لا تغلق النقاش حول الشجرة العالمية لطوبولوجيا الحياة. بلوس جينيت. 14، e1007215 (2018).

سبانج ، إيه وآخرون. Asgard archaea هي أقرب أقارب بدائية النواة لحقيقيات النوى. بلوس جينيت. 14، e1007080 (2018).

Forterre ، P. شجرة الحياة العالمية: تحديث. أمام. ميكروبيول. 6, 717 (2015).

Lombard، J.، López-García، P. & amp Moreira، D. التطور المبكر للأغشية الدهنية ومجالات الحياة الثلاثة. نات. القس ميكروبيول. 10, 507–515 (2012).

Akıl، C. & amp Robinson، R. C. Genomes of Asgard archaea ترميز ملفات التعريف التي تنظم الأكتين. طبيعة سجية 562, 439–443 (2018).

أكيل ، سي وآخرون. نظرة ثاقبة على تطور ديناميكيات الأكتين المنظمة عبر توصيف بروتينات الجلسولين / الكوفيلين البدائية من عتائق Asgard. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 117, 19904–19913 (2020).

لو ، زد وآخرون. التطور المشترك للوحدات الفرعية Vps4 و ESCRT-III التي تشبه حقيقيات النوى في عتائق Asgard. مبيو 11، e00417-20 (2020).

Imachi ، H. et al. عزل أركيون عند واجهة بدائيات النوى وحقيقيات النوى. طبيعة سجية 577, 519–525 (2020).

تشانغ ، J.-W. وآخرون. المكتشف حديثًا Asgard archaea Hermodarchaeota يحتمل أن يحلل الألكانات والعطريات عبر سينثيز ألكيل / بنزيل-سكسينات ومسار بنزويل- CoA. ISME J. https://doi.org/10.1038/s41396-020-00890-x (2021).

سيكاريلي ، إف دي وآخرون. نحو إعادة بناء آلية لشجرة حياة عالية الدقة. علم 311, 1283–1287 (2006).

رينكه ، سي وآخرون. نظرة ثاقبة على التطور النسبي وإمكانات الترميز للمادة المظلمة الميكروبية. طبيعة سجية 499, 431–437 (2013).

نايفاح ، إس وآخرون. كتالوج الجينوم لميكروبيوم الأرض. نات. التكنولوجيا الحيوية. 39, 499–509 (2021).

Balasingam ، N. ، Brandon ، H. E. ، Ross ، J. A. ، Wieden ، H.-J. & amp Thakor، N. بيوتشيم. خلية بيول. 98, 1–11 (2020).

رينكه ، سي وآخرون. حل التصنيفات البدائية غير المكتملة وغير المتكافئة على نطاق واسع استنادًا إلى تصنيف يستند إلى تصنيف الجينوم. الطباعة المسبقة على https://doi.org/10.1101/2020.03.01.972265 (2020).

Eme، L.، Spang، A.، Lombard، J.، Stairs، C.W & amp Ettema، T.JG Archaea وأصل حقيقيات النوى. نات. القس ميكروبيول. 15, 711–723 (2017).

كلينجر ، سي إم ، سبانج ، إيه ، داكس ، جيه بي وأمبير إتيما ، تي جي جي تتبع الأصول البدائية لبنات بناء نظام تهريب الأغشية حقيقية النواة. مول. بيول. Evol. 33, 1528–1541 (2016).

Puigbò ، P. ، Lobkovsky ، A. E. ، Kristensen ، D. M. ، Wolf ، Y.I & amp Koonin ، E. V. BMC بيول. 12, 66 (2014).

Christ، L.، Raiborg، C.، Wenzel، E.M، Campsteijn، C. & amp Stenmark، H. الوظائف الخلوية والآليات الجزيئية لآلة تقطيع الأغشية ESCRT. اتجاهات Biochem. علوم. 42, 42–56 (2017).

Su، M.-Y.، Fromm، S. A.، Zoncu، R. & amp Hurley، J.H. هيكل مجمع C9orf72 ARF GAP غير الكافي في ALS و FTD. طبيعة سجية 585, 251–255 (2020).

de Martín Garrido، N. & amp Aylett، C.H.S. إشارات المغذيات وتحديد موضع الجسيم الجسيمي الحديث المتبادل من خلال بروتين متعدد الوظائف ، فوليكولين. أمام. تطوير الخلية. بيول. 8, 108 (2020).

شين ، ك وآخرون. هندسة مجمعات GATOR1 و GATOR1-Rag GTPases البشرية. طبيعة سجية 556, 64–69 (2018).

López-García، P. & amp Moreira، D. إعادة النظر في الفرضية التركيبية لأصل حقيقيات النوى. نات. ميكروبيول. 5, 655–667 (2020).

Martin، W. & amp Müller، M. فرضية الهيدروجين لأول حقيقيات النوى. طبيعة سجية 392, 37–41 (1998).

Moreira، D. & amp López-García، P. التعايش بين العتائق الميثانوجينية والبكتيريا البروتينية باعتبارها أصل حقيقيات النوى: الفرضية التركيبية. جيه مول. Evol. 47, 517–530 (1998).

López-García، P. & amp Moreira، D. يسلط عتائق أسكارد المثقفة الضوء على تكوين حقيقيات النوى. زنزانة 181, 232–235 (2020).

سبانج ، إيه وآخرون. اقتراح نموذج التدفق العكسي لأصل الخلية حقيقية النواة على أساس التحليلات المقارنة لعملية التمثيل الغذائي Asgard Archaeal. نات. ميكروبيول. 4, 1138–1148 (2019).

Koonin، E. V. & amp Yutin، N. حقيقيات النوى المشتتة والسلف البدائي المعقد لحقيقيات النوى. كولد سبرينج حرب. وجهة نظر. بيول. 6، a016188 (2014).

ليو ، واي وآخرون. يقترح الاستدلال الجيني المقارن أسلوب حياة مختلط التغذية لـ Thorarchaeota. ISME J. 12, 1021–1031 (2018).

تشنغ ، ل. وآخرون. العزلة وتوصيف مستقبلات الميثانوكول ص. نوفمبر من حقل نفط شنغلي ، الصين. FEMS ميكروبيول. بادئة رسالة. 285, 65–71 (2008).

Peng ، J. ، Lü ، Z. ، Rui ، J. & amp Lu ، Y. ديناميات المجتمع البدائي الميثاني المنشأ أثناء تحلل بقايا النبات في تربة حقل أرز عديم الأكسجين. تطبيق بيئة. ميكروبيول. 74, 2894–2901 (2008).

Uritskiy ، G. V. ، DiRuggiero ، J. & amp Taylor ، J. MetaWRAP - خط أنابيب مرن لتحليل البيانات الميتاجينومية التي تم حلها بواسطة الجينوم. ميكروبيوم 6, 158 (2018).

Li، D.، Liu، C.M، Luo، R.، Sadakane، K. & amp Lam، T.W. المعلوماتية الحيوية 31, 1674–1676 (2015).

Langmead، B. & amp Salzberg، S.L محاذاة سريعة للقراءة مع Bowtie 2. نات. أساليب 9, 357–359 (2012).

كانغ ، دي دي وآخرون. MetaBAT 2: خوارزمية binning تكيفية لإعادة بناء الجينوم القوي والفعال من تجميعات الميتاجينوم. بيرج 7، e7359 (2019).

سيبر ، سي إم ك وآخرون. استعادة الجينومات من metagenomes عبر إستراتيجية إزالة النسخ والتجميع والتسجيل. نات. ميكروبيول. 3, 836–843 (2018).

Peng ، Y. ، Leung ، H. C.M ، Yiu ، S.M & amp Chin ، F. Y. المعلوماتية الحيوية 28, 1420–1428 (2012).

Bolger، A. M.، Lohse، M. & amp Usadel، B. Trimmomatic: أداة تشذيب مرنة لبيانات تسلسل Illumina. المعلوماتية الحيوية 30, 2114–2120 (2014).

Nurk ، S. ، Meleshko ، D. ، Korobeynikov ، A. & amp Pevzner ، P. A. metaSPAdes: مجمع ميتاجينوم جديد متعدد الاستخدامات. الدقة الجينوم. 27, 824–834 (2017).

Parks ، D.H ، Imelfort ، M. ، Skennerton ، C. T. ، Hugenholtz ، P. & amp Tyson ، G.W. CheckM: تقييم جودة الجينومات الميكروبية المستردة من العزلات ، والخلايا المفردة ، والميتاجينومات. الدقة الجينوم. 25, 1043–1055 (2015).

حياة ، د. وآخرون. الضال: التعرف على الجينات بدائية النواة وتحديد موقع بدء الترجمة. المعلوماتية الحيوية BMC 11, 119 (2010).

Seemann ، T. Prokka: شرح سريع لجينوم بدائية النواة. المعلوماتية الحيوية 30, 2068–2069 (2014).

Chan، P. & amp Lowe، T. M. tRNAscan-SE: البحث عن جينات الحمض الريبي النووي النقال في التسلسلات الجينية. طرق مول. بيول. 1962, 1–14 (2019).

شيفر ، إيه إيه وآخرون. تحسين دقة عمليات البحث في قاعدة بيانات بروتين PSI-BLAST مع الإحصائيات القائمة على التركيب والتحسينات الأخرى. الدقة الأحماض النووية. 29, 2994–3005 (2001).

Steinegger، M. & amp Söding، J. MMseqs2 يتيح البحث عن تسلسل البروتين الحساس لتحليل مجموعات البيانات الضخمة. نات. التكنولوجيا الحيوية. 35, 1026–1028 (2017).

Edgar، R.C MUSCLE: طريقة محاذاة متعددة التسلسل مع تقليل الوقت وتعقيد المكان. المعلوماتية الحيوية BMC 5, 113 (2004).

Söding ، J. كشف تجانس البروتين عن طريق مقارنة HMM HMM. المعلوماتية الحيوية 21, 951–960 (2005).

Price، M. N.، Dehal، P. S. & amp Arkin، A. P. FastTree 2 - تقريبًا أشجار ذات احتمالية قصوى لمحاذاة كبيرة. بلوس واحد 5، e9490 (2010).

رايس ، ب. ، لونجدن ، آي. & أمب بليسبي ، أ. إمبوس: مجموعة البرامج المفتوحة في البيولوجيا الجزيئية الأوروبية. اتجاهات الجينات. 16, 276–277 (2000).

Katoh، K. & amp Standley، D. M. MAFFT الإصدار 7 من برنامج محاذاة التسلسل المتعدد: تحسينات في الأداء وسهولة الاستخدام. مول. بيول. Evol. 30, 772–780 (2013).

Nguyen، L.-T.، Schmidt، H. A.، von Haeseler، A. & amp Minh، B. Q. IQ-TREE: خوارزمية عشوائية سريعة وفعالة لتقدير سلالات الاحتمالية القصوى. مول. بيول. Evol. 32, 268–274 (2015).

أليفيو لارسون: عارض محاذاة سريع وخفيف الوزن ومحرر لمجموعات البيانات الكبيرة. المعلوماتية الحيوية 30, 3276–3278 (2014).

Esterman، E. S.، Wolf، Y. I.، Kogay، R.، Koonin، E.V & amp Zhaxybayeva، O. Evolution of DNA Packaging في عوامل نقل الجينات. تطور الفيروس. 7، veab015 (2021).

Puigbò، P.، Wolf، Y.I & amp Koonin، E. V. ابحث عن "شجرة الحياة" في غابة غابة النشوء والتطور. J. بيول. 8, 59 (2009).

فريق R Core. R: لغة وبيئة للحوسبة الإحصائية (مؤسسة R للحوسبة الإحصائية ، 2019).

زيمرمان ، ل. وآخرون. مجموعة أدوات MPI للمعلوماتية الحيوية معاد تنفيذها بالكامل مع خادم HHpred جديد في جوهرها. جيه مول. بيول. 430, 2237–2243 (2018).

Yang ، M. ، Derbyshire ، M. K. ، Yamashita ، R.A & amp Marchler-Bauer ، قاعدة بيانات وأدوات النطاق المحفوظة لـ A. NCBI لتحليل نطاق البروتين. بالعملة. بروتوك. المعلوماتية الحيوية 69، e90 (2020).

Søndergaard ، D. ، Pedersen ، C.N.S & amp Greening ، C. HydDB: أداة ويب لتصنيف الهيدروجين وتحليله. علوم. اعادة عد. 6, 34212 (2016).

Criscuolo، A. & amp Gribaldo، S. BMC Evol. بيول. 10, 210 (2010).

Swofford، D.L & amp Maddison، W. P. إعادة بناء حالات شخصية الأجداد في ظل بخل واغنر. رياضيات. بيوسكي. 87, 199–229 (1987).


الرأي: الأركيا هي أختنا التطورية وليست أم

مورجان جايا وفيوليت دا كونها وباتريك فورتيري
1 يونيو 2018

ونسخ ISTOCK.COM/NANOSTOCKK في عام 1977 ، اكتشف عالم الأحياء كارل ووز أن الميكروبات التي تعيش في ظروف لاهوائية وتنتج الميثان لها بصمة وراثية مختلفة تمامًا عن أنواع البكتيريا المعروفة. اقترح هو وزملاؤه في النهاية أن يتوقف الباحثون عن الإشارة إلى مثل هذه الميثانوجينات والكائنات الدقيقة ذات الصلة مثل البكتيريا ، وتصنيفها بدلاً من ذلك كأعضاء في مجال جديد في التقسيم الثلاثي للعالم الحي ، جنبًا إلى جنب مع البكتيريا وحقيقيات النوى.

سمى Woese هذا المجال Archaea (من اليونانية archaio، بمعنى قديم أو أصلي) لأن الميكروبات التي درسها بدت وكأنها تزدهر في ظروف قاسية شبيهة بتلك الموجودة في الأرض المبكرة. في وقت لاحق ، لاحظ العلماء العتائق في بيئات أكثر تنوعًا ، من مياه المحيطات والرواسب العميقة إلى تربة الغابات وسطح جلد الإنسان. في الآونة الأخيرة ، تم اكتشاف مجموعة أثرية جديدة سميت على اسم مكتشفها ، Woesearchaeota ، في رئتي الإنسان.
على الرغم من أن العتائق تشبه البكتيريا ظاهريًا من حيث الحجم والتنظيم الخلوي (الأعضاء.

تُظهر العديد من الأنواع البدائية الجديدة التي تم اكتشافها في العقد الماضي سمات حقيقية النواة إضافية ، مثل مكونات الهيكل الخلوي ، ولكن العديد منها موجود فقط في مجموعة فرعية واحدة أو بضع مجموعات فرعية من البدئيات. يشير هذا إلى أن هذه السمات كانت على الأرجح موجودة في السلف المشترك بين الأركيا وحقيقية النوى قبل أن تُفقد في بعض السلالات الأثرية. من المحتمل أن يتم استبدال هذه السمات القديمة حقيقية النواة بسمات بكتيرية بمرور الوقت في بعض السلالات البدائية من نقل الجينات الجانبي المتكرر بين العتائق والبكتيريا التي تعيش في نفس البيئات.

إذا كان هذا النموذج صحيحًا ، فإن السلف المشترك للعركيات يشبه حقيقيات النوى بشكل أوثق من أي أثر قديم ، والجمع بين جميع الميزات حقيقية النواة المنتشرة حاليًا في العتائق يجب أن يسمح للباحثين بإعادة بناء ملف السلالات النشوية للسلف. بافتراض أن هذه السمات البدائية / حقيقية النواة المشتركة كانت موجودة في السلف المشترك لهذين المجالين ، فإن الملف الشخصي سيوفر نقطة انطلاق لتصور كيف نشأت حقيقيات النوى وتطورت. لذلك فإن الكشف عن سلالات بدائية جديدة مع ميزات حقيقية النواة إضافية أمر بالغ الأهمية للحصول على مزيد من المعلومات حول أصلنا.

يسعى الباحثون أيضًا إلى فهم أصل السمات الفريدة لحقيقة النواة المفقودة في العتائق. أحد الاحتمالات هو أن بعضها نشأ في العديد من سلالات فيروسات الدنا الكبيرة التي تطورت مع أسلاف حقيقيات النوى بعد انفصالها عن النسب البدائية. اقترحنا ، على سبيل المثال ، أن النواة تطورت من مصانع شبيهة بالنواة بنتها هذه الفيروسات في سيتوبلازم الخلايا المصابة لحماية جينوماتها (ميكروبيول بالعملة, 31:44-49, 2016).

بمرور الوقت ، اقترح العديد من الباحثين سيناريوهات تطورية بديلة ظهرت فيها السمات حقيقية النواة بالفعل وتراكمت في بعض السلالات البدائية قبل أن تنشأ حقيقيات النوى في النهاية من فرع بدائي معين. هذه السيناريوهات ، التي تشمل فرضية أسلاف الأركيا حيث اندمج أركون قديم مع بكتيريا ، تم دعمها مؤخرًا من قبل أشجار الحياة العالمية (انظر شجرة EOCYTE في الصفحة التالية) مع Eukarya المتفرعة من Asgard archaea ، والتي تحتوي على العديد من ميزات حقيقية النواة. (راجع "أزهار شجرة عائلة الأركيا ، بفضل علم الجينوم" ، هنا.) هذه النماذج تفترض أن الأركيا هي أم حقيقيات النوى ، وليست أختًا.

بياناتنا تصل إلى نتيجة مختلفة. تُبنى أشجار النشوء والتطور باستخدام بروتينات عالمية محفوظة في مجالات الحياة الثلاثة. أظهرنا مؤخرًا أن نتائج هذه التحليلات تعتمد بشدة على مجموعات البروتينات والأنواع المستخدمة. تجنب العناصر المعرضة للقطع الأثرية من تحليلاتنا ، فقد حصلنا على شجرة عالمية قوية لم تدعم الأصل البدائي لحقيقية النوى ولكن أخوات المجالين بدلاً من ذلك (بلوس جينيت، 13: e1006810، 2017 بلوس جينيت، 14: e1007215، 2018).

من وجهة نظرنا ، فإن السيناريوهات التي ولدت فيها الأركيا Eukarya تثير العديد من الأسئلة الصعبة. على سبيل المثال ، يشيرون إلى أن الآلاف من السلالات البدائية ظلت مشابهة لأسلافهم خلال الثلاثة مليارات سنة الماضية ، في حين تم تحويل أحدها بشكل كبير إلى مجال جديد ، حقيقيات النوى. يبدو هذا غير مرجح لأن حقيقيات النوى تعرض العديد من الميزات الفريدة التي لا توجد في المجالين الآخرين. على سبيل المثال ، فيروسات الدنا الكبيرة التي تصيب حقيقيات النوى ليس لها أسلاف مباشرة تصيب العتائق. علاوة على ذلك ، تظل بعض سمات حقيقيات النوى ، مثل طبيعة دهونها ، أكثر تشابهًا مع تلك الموجودة في البكتيريا. يتطلب اشتقاق كل هذه الميزات من العتائق اقتراح سيناريوهات مخصصة تبدو بعيدة كل البعد عن البخل ، مثل الحصول على كل هذه الشخصيات بشكل مباشر أو غير مباشر من البكتيريا التي شاركت في اتحاد التعايش الداخلي الأصلي.

إن اعتبار العتائق على أنها أسلاف حقيقيات النوى يعيد إنتاج الارتباك الشائع المتمثل في تجاهل التطور الذي يحدث في سلالتين بعد تباعدهما. سيكون هذا أقرب إلى اعتبار الشمبانزي أسلافًا مباشرًا للبشر. يشترك البشر والشمبانزي في سلف مشترك للقرد العظيم لم يكن هذا ولا ذاك. وبالمثل ، فإن آخر سلف مشترك للعتيقات وحقيقيات النوى كان على الأرجح مختلفًا عن جميع الكائنات الحية الحديثة.

ومن المثير للاهتمام ، أنه إذا كانت العتائق هي بالفعل أخواتنا وليست أمهاتنا ، فيمكن للمرء أن يتخيل أن بعض السمات المشتركة الموجودة في البكتيريا وحقيقيات النوى قد ورثت من آخر سلف مشترك عالمي (LUCA) لجميع أشكال الحياة وفقدت لاحقًا في الأركيا. إن تحديد هذه السمات في الكائنات الحية المعروفة بالفعل أو في سلالات البكتيريا وحقيقيات النوى التي لم يتم اكتشافها بعد سيكون خطوة مهمة أخرى في إعادة بناء LUCA ، وهو أمر حاسم لفهم أصل الحياة نفسها حقًا.

التقسيم الفروع: في شجرة eocyte ، ظهرت الميزات المختلفة المشتركة بين Archaea و Eukarya (الدوائر) وتراكمت بشكل تدريجي أثناء التنويع والتعقيد (السهم الأسود) من الأركيا. نشأت العديد من السمات الخاصة بحقيقيات النوى بعد فصل حقيقيات النوى عن العتائق الأخرى. في هذا السيناريو ، تطورت Eukarya من مجموعة فرعية من الأركيا إلى جانب الشُعب البدائية الأخرى مثل Euryarchaea و Crenarchaea و Thaumarchaea و Asgards. في شجرة Woese ، التي يدعمها بحثنا ، ظهرت الميزات المختلفة المشتركة بين Archaea و Eukarya في الفرع المؤدي من آخر سلف مشترك عالمي (LUCA) إلى آخر سلف مشترك arkaryal (LARCA). بعد فصل الفروع المؤدية إلى Archaea و Eukarya ، فقدت الأولى تدريجياً بعض هذه السمات (السهم الرمادي) ، في حين تراكمت الميزات الجديدة في الفرع المؤدي إلى Eukarya (السهم الأسود). في كلا السيناريوهين ، طورت البكتيريا وحقيقيات النوى ميزات أخرى (مربعات) على التوازي. الشكل المعدل بإذن من باتريك فوريتر


خصائص الأركيا

كونها بدائيات النوى ، ليس لديها عضيات مرتبطة بالغشاء داخل خلاياها ، كما نفعل أنا وأنت.

هذا يعني عدم وجود نواة ، أو ميتوكوندريا ، أو بلاستيدات خضراء ، إلخ.

عادة ما يكون حمضهم النووي عبارة عن جزيء واحد دائري الشكل. بينما يأتي حمضنا النووي في شكل خطي ، في عدة جزيئات أو عدة جزيئات.

الريبوسومات الخاصة بهم من النوع 70S (لدينا من نوع 80S - باستثناء الميتوكوندريا) والبلاستيدات الخضراء والبلازميدات شائعة نسبيًا. أخيرًا ، ليس لديهم هيكل خلوي دقيق.

تمتلك الأركيا مجموعة متنوعة من الأشكال ولا توجد فقط على شكل قضبان ونقاط (cocci) ، مثل البكتيريا - ولكن أيضًا كمثلثات وأقراص وألواح وأشكال أكواب.


الخلايا حقيقية النواة: الخلية وغشاء البلازما

غشاء البلازما (De Robertis ، 1965) ، Plasma-lemma (JQ Plowe ، 1931) ، غشاء الوحدة (Rorbertson ، 1959).

تم استخدام مصطلح غشاء الخلية في الأصل بواسطة C. Nageli و C. Cramer (1855). يسمى الغشاء البلازمي للخلايا العصبية (الخلية العصبية) غشاء الخلايا العصبية العصبي بينما يسمى غشاء خلايا الدم الحمراء المتحللة بالدم شبح الخلية الحمراء.

يسمى غشاء البلازما للخلية العضلية جنبًا إلى جنب مع الصفيحة القائمة على غمد الليف العضلي.

غشاء البلازما هو غشاء حي ، رقيق للغاية ، مرن ديناميكي نصف نافذ يحيط ببروتوبلازم الخلية.

إنه الحد الخارجي لجميع الخلايا الحية. لكن بدائيات النوى والخلايا النباتية عمومًا لها جدار خلوي إضافي خارج غشاء البلازما. بالإضافة إلى غشاء البلازما ، تحتوي الخلايا حقيقية النواة على غشاء داخل الخلايا المحيطة ، والفجوة والعضيات. يُطلق على غشاء البلازما والأغشية داخل الخلايا معًا اسم الأغشية البيولوجية للأغشية الحيوية.

غشاء البلازما كيميائيا هو تجمع جزيئي للدهون (20-40٪) والبروتينات (60-75٪) والكربوهيدرات (1-5٪). الكربوهيدرات الموجودة في شكل بروتينات سكرية أو شحميات سكرية وتقتصر فقط على السطح الخارجي لغشاء البلازما. ترتبط الدهون والبروتينات ببعضها البعض عن طريق التفاعلات غير التساهمية.

تتكون الدهون الغشائية لغشاء البلازما من 3 أنواع رئيسية:

كلهم عبارة عن جزيئات أمفيباثية أو برمائية لأنها تمتلك نهايات محبة للماء (قطبية) ونهايات كارهة للماء (غير قطبية). الغالبية العظمى (80٪) من الفسفوليبيدات متعادلة (مثل فوسفاتيديل كولين ، فوسفاتيدي إيثالامين وسبينجوميلين) والباقي فوسفوليبيد s حمضية أو سالبة الشحنة (مثل فوفاتيديليونوزيتول ، فسفوتيديلسيرين ، إلخ). قد تكون الجليكوليبيدات عبارة عن سيريبروسيد أو جانجليوسيد. قد تكون الستيرولات الموجودة في الغشاء عبارة عن كوليسترول (في الحيوانات) وستيغماستيرول وبيتا ستيرول (في النباتات) وإرجوستيرول (في الميكروبات). يتم تمثيل جميع الدهون بشكل رمزي برأس قطبي وذيول من الأحماض الدهنية.

بروتينات الغشاء نوعان: متكامل أو داخلي (

70٪) وطرفية أو خارجية (-30٪). تمتد جميع البروتينات المتكاملة المعروفة تقريبًا على طبقة ثنائية الدهون ، بينما ترتبط البروتينات المحيطية بشكل سطحي عن طريق تفاعلات الرابطة الكهروستاتيكية والهيدروجينية. بروتينات الغشاء لها أدوار مختلفة - ميكانيكية ، نقل ، إنزيمية ، إلخ.

الكربوهيدرات عبارة عن سكريات قليلة التفرع متفرعة أو غير متفرعة موجودة فقط على الوجه الخارجي لغشاء البلازما. في العديد من الطلائعيات والخلايا الحيوانية تشكل طبقة خلوية (= glycocalyx) على الوجه الخارجي لغشاء البلازما الذي يحمي الغشاء البلازمي السفلي.

النماذج الهيكلية لغشاء البلازما:

1. نموذج طبقة ثنائية الدهون (Gorter and Grendell ، 1926):

الغشاء البلازمي لكرات الدم الحمراء هو عبارة عن بنية ثنائية الطبقة مستمرة من الدهون.

2. نموذج ساندويتش أو نموذج & # 8216 بروتين-دهني-بروتين & # 8217 (دانييلي ودافسون ، 1935): وفقًا لهذا النموذج ، فإن غشاء البلازما عبارة عن هيكل ثلاثي الطبقات مع طبقة ثنائية من الدهون المتوسطة محصورة بين طبقتين متصلتين من البروتين (الشكل 3.5).

3. نموذج غشاء الوحدة (روبرتسون ، 1959):

هذا النموذج هو تفسير الإلكترون على صورة مجهرية على المايلين على طول خط نموذج دانييلي- دافسون.

وفقًا لهذا النموذج ، فإن جميع الأغشية البيولوجية لها نفس البنية الأساسية:

(أ) يبلغ متوسط ​​السماكة حوالي 7.5 نانومتر (75 أ).

(ب) لديهم هيكل ثلاثي الطبقات مميز (3 طبقات) ،

(ج) تشتمل الطبقات الثلاث على طبقة ثنائية مركزية للدهون (3.5 نانومتر) محصورة بين طبقتين بروتين (كل منهما 7.5 نانومتر) (الشكل 3.6).

4 - نموذج الفسيفساء السائل (سنجر ونيكلسون ، 1972):

وصف المؤلفون النموذج بأنه & # 8220 بروتين الجبال الجليدية في بحر دهني ثنائي الأبعاد & # 8221.

هذا يفترض:

(1) أن الأغشية البيولوجية عبارة عن هياكل شبه سائلة (شبه سائلة) يكون فيها كل من الدهون والبروتينات المتكاملة حرة في التحرك بشكل جانبي وكذلك داخل الطبقة الثنائية (الشكل 3.7).

(2) أن الدهون والبروتينات مرتبة بطريقة الفسيفساء.

(3) يتم تضمين البروتينات المتكاملة أو الجوهرية في طبقة ثنائية الدهون بينما يتم ربط البروتينات الخارجية أو المحيطية بشكل سطحي على كلا سطح الغشاء.

(4) غالبًا ما يمتلك الوجه الخارجي (الوجه الإلكتروني) لغشاء الخلية سلاسل الكربوهيدرات أو السكريات القليلة. وهي مرتبطة بكل من البروتينات والفوسفوليبيدات التي تنتج البروتينات السكرية والجليكوليبيدات على التوالي. تشكل طبقة الكربوهيدرات الموجودة على الوجه الإلكتروني لغشاء البلازما glycocalyx أو طبقة الخلية. تعطي السكريات قليلة الشحنة شحنة سالبة على السطح الخارجي. تعمل كعلامات على سطح الخلية ومستقبلات وتجميع الدم وما إلى ذلك.

الأدلة الداعمة لنموذج الفسيفساء الموائع:

(أ) Branton (1968) يتوافق مع الطبيعة الفسيفسائية للبروتينات من خلال دراسة المجهر الإلكتروني للتجميد والكسر لغشاء البلازما الذي كشف عن المضخات والمنخفضات الموزعة عشوائيًا (الشكل 3.8).

(ب) أظهر فراي وإيدين (1970) تجريبياً الطبيعة السائلة لغشاء البلازما ب) اندماج خلية فأر مع خلية بشرية لإنتاج خلية هجينة تسمى heterokaryon أو cybrids. يمكن أن يحدث هذا الاندماج الخلوي بواسطة عوامل تسمى fusogen (على سبيل المثال ، فيروس سينداي ، بولي إيثيلين جليكول ، صدمة كهربائية وما إلى ذلك) (الشكل 3.9).


نتائج ومناقشة

تحليل تسلسل الرنا الريباسي للوحدة الفرعية الكبيرة والصغيرة (SSU).

استند الكثير من الخلاف حول أصل النسب النووية حقيقية النواة إلى نتائج متضاربة من تحليلات التطور لتسلسل الرنا الريباسي (1 ، 8 ، 9 ، 14). هنا ، قمنا بتحليل بيانات الرنا الريباسي لـ 40 فئة تغطي المجالات الثلاثة (الجدول S1 في الملحق SI). تحليلات متواليات LSU و SSU rRNA المدمجة باستخدام الحد الأقصى من البخل أو نموذج التركيب المتجانس [العام القابل للانعكاس الزمني (GTR)] ، المنفذ إما في إطار بايزي أو إطار الاحتمالية القصوى (ML) ، والبكتيريا البدائية المستردة وحقيقيات النوى كمجموعات منفصلة (الشكل. 2أ). تتوافق هذه النتائج مع نظرية المجالات الثلاثة للحياة. ومع ذلك ، في انتهاك لافتراضات هذه الطرق ، فإن كلا مجموعتي البيانات غير متجانستين بشكل ملحوظ لتركيبات النوكليوتيدات الخاصة بهما ، ويتراوح محتوى G + C من 45٪ إلى 74٪ للمواضع المتغيرة في هذه التسلسلات. كشفت عمليات المحاكاة التنبؤية الخلفية لتجانس التركيب أن كل من SSU و LSU rRNA يتطلب متجهين تكوين (CV) لنمذجة البيانات بشكل كافٍ باستخدام نموذج NDCH (الشكل 3).أ). عندما تم ذلك ، تم استرداد طوبولوجيا متوافقة مع فرضية الخلية eocyte (الشكل 2ب). دعم تحليل نموذج CAT أيضًا فرضية الخلية eocyte (الشكل 2ب). يُشار إلى أن التركيب غير المتجانس لنماذج NCDH و CAT توفر ملاءمة أفضل للبيانات من النموذج المتجانس للتكوين من خلال مقارنة عوامل بايز (الشكل 3).ب) (22, , 23).

التحليل الوراثي للـ LSU و SSU rRNA المشترك. تشير أشرطة المقياس إلى عدد البدائل لكل موقع. الفروع المنقطة التي تؤدي إلى بكتيريا eubacteria هي أطوال عشوائية. (أ) شجرة إجماع مكونة من 16000 شجرة تم الحصول عليها من التوزيع اللاحق لتحليل MCMC بتكوين متجانس عبر سجل الشجرة ([GTR + Γ] x2)ه(إلم) = 23،960.00. تم دعم العقد المميزة بالنقاط بواسطة ≥95٪ PP. تشير القيم الثلاث إلى دعم البكتيريا البدائية أحادية النمط من التركيب المتجانس MCMC (73٪ PP ، الشكل. S52 in الملحق SI) ، البخل الأقصى الموزون بالتساوي (95٪ BS ، الشكل S53 بوصة الملحق SI) و ML (55٪ BS ، نص SI والشكل S54 بوصة الملحق SI). (ب) شجرة إجماع مكونة من 10000 شجرة تم الحصول عليها من التوزيع اللاحق لتحليلات MCMC بتكوين غير متجانس عبر الشجرة (نموذج NDCH: [GTR + Γ + 2CV] x2 ، السجله(إلم) = -23،507.36). المحاكاة التنبؤية اللاحقة لـ X 2 لنموذج NCDH كانت: SSU: الإحصاء الأصلي = 468.06 ، ص = 0.3810 (نطاق الإحصاء المحاكى تحت النموذج = 186.57–1،014.93 ، المتوسط ​​= 449.61) ، LSU: الإحصاء الأصلي = 759.69 ، ص = 0.7515 (نطاق الإحصاء المحاكى تحت النموذج = 475.46–1.589.75 ، المتوسط ​​= 845.98). على النقيض من ذلك ، المحاكاة التنبؤية اللاحقة X 2 للنموذج المتجانس كانت SSU: النطاق = 29.55-210.79 ، المتوسط ​​= 70.49 ، و LSU: النطاق = 27.03-151.45 ، المتوسط ​​= 63.13. تم دعم العقد المميزة بالنقاط بواسطة & gt95٪ PP. القيمتان اللتان تشيران إلى دعم شجرة eocyte هي الاحتمالات اللاحقة لتحليلات NDCH كما هو موصوف (75٪ PP ، الشكل. S55 in الملحق SI) ، ولتحليل MCMC باستخدام نموذج CAT (95٪ PP ، + ، الشكل. S56 بوصة الملحق SI).

تركيب مقارنات ملائمة وعامل بايز لبيانات الرنا الريباسي المشترك. (أ) تركيب نموذج بايزي ملائم تم تقييمه بواسطة عمليات المحاكاة التنبؤية اللاحقة. تظهر الحانات التوزيع اللاحق لـ X 2 لنموذج MCMC المتجانس ([GTR + Γ] X2) ونموذج NDCH غير المتجانس ([GTR + Γ + 2CV] X2) مقارنة بإحصائية البيانات الأصلية. تتضمن البيانات المحاكاة لنموذج NCDH الإحصاء من البيانات الأصلية ، في حين أن البيانات المحاكاة من النموذج المتجانس لا تفعل ذلك. (ب) الاحتمالات الهامشية لتحليلات 4 MCMC. يتم عرض مقارنات عامل بايز بين النماذج المتتالية [2logه(BF): (marginal likelihood Model1/marginal likelihood Model0), marginal likelihoods were estimated as described in equation 16 in Newton and Raftery (22), i.e., the CAT model is favored by a 2logه (BF) of 3181.54 over the NDCH model, and both are favored over the homogeneous GTR model].

Compositional Heterogeneity Is a Common Feature of Molecular Data.

Although analyses of rRNA sequences that account for compositional heterogeneity favored a topology consistent with the eocyte hypothesis rather than the 3-domains tree, only the CAT model analysis was decisive, using the conventional 95% statistical significance criterion. To bring more data to bear on the question, we analyzed 51 proteins conserved across all 3 domains, including ribosomal proteins, elongation factors, and polymerases involved in nucleic acid replication, transcription, and translation (Table S2 in الملحق SI). Of the 51 proteins, 39 were identified as having heterogeneous compositions among lineages (2–9 CV required to fit Table S2 and Figs. S1–S51 in الملحق SI), confirming that compositional heterogeneity is a pervasive feature of these data. Only one tree, for the largest subunit of eukaryotic RNA polymerase I, recovered archaebacterial monophyly at the 95% level. The largest subunit of eukaryotic RNA polymerase III recovered archaebacterial monophyly more weakly [67% posterior probability (PP)], but the trees from the other 4 subunits of eukaryotic RNA polymerases I, II, or III did not recover a monophyletic archaebacteria. The other 35 trees depicted eukaryotes derived from within a poorly resolved paraphyletic archaebacteria 8 of these trees depicted the eocytes as the closest relatives of eukaryotes but not at the 95% level. In the remaining 14 trees, archaebacteria formed a polytomy with the eukaryote cluster. Thus, very few of the individual protein trees resolved the relationship between eukaryotes and archaebacteria. Part of the reason for the lack of resolution in these analyses is the short length of most alignments (average length, 160 sites range, 60–432 sites) when positions of dubious positional homology between domains were removed. Yutin وآخرون. (24) also recently reported that individual proteins contained insufficient information to resolve the order of relationships among archaebacteria and eukaryotes but suggested there was a trend in their analyses favoring the 3-domains tree. It should be noted, however, that Yutin وآخرون. (24) used only composition homogeneous models within their study, and they did not attempt concatenated protein analyses.

Phylogenetic Analyses of Concatenated Protein Sequences.

To increase the number of characters analyzed, we concatenated 45 proteins (Table S2 in الملحق SI), after eliminating multiple alignments containing paralogous genes for example, we removed the paralogous largest subunits of eukaryotic RNA polymerases II and III to make a combined protein dataset containing 5,521 amino acids. The 3-domains tree was recovered by maximum parsimony analyses of this dataset (Fig. S57 in الملحق SI), but the eocyte tree was preferred by a composition homogeneous model in both an ML [99% bootstrap support (BS)] and Bayesian (100% PP) framework (Figs. S58 and S59 in الملحق SI).

To reduce the observed compositional heterogeneity in the combined protein dataset, we recoded each amino acid according to the 6 “Dayhoff groups” of chemically related amino acids that commonly replace one another (25). This recoding is related to transversion analysis of DNA sequences and, like other “reduced alphabet” methods, can improve topological estimation when data show substitution saturation or compositional heterogeneity ( , 26). Recoding had an additional advantage of allowing us to estimate a GTR rate matrix specific to these data (4,248 characters). We carried out NDCH analyses on both the standard amino acid and Dayhoff-recoded data, progressively adding composition vectors to improve the fit of the model to the data. We added up to 26 composition vectors (standard amino acid data Fig. S60 in الملحق SI) or 14 composition vectors (Dayhoff-recoded data Fig. 4أ) and obtained a markedly better fit of the model to the data compared with homogeneous analyses as measured by posterior predictive simulations and Bayes factors, although in neither case were we able to fit the model to the data at the 95% confidence level. The NDCH analysis recovered the eocyte topology (≥95% PP) with both datasets, irrespective of the number of composition vectors added. The CAT model on standard amino acid data recovered the eocyte topology (Fig. 4ب) with maximum (100% PP) support. In the analyses of the Dayhoff-recoded data using CAT, Nanoarchaeum equitans branched (94% PP) at the base of the eocytes, and together they clustered with the eukaryotes (99% PP Fig. S61 in الملحق SI). The difficulties in determining a stable phylogenetic position for N. Equitans, which is an obligate parasite with a highly reduced genome, have been reported (27).

Phylogenetic analysis of 45 concatenated proteins. Scale bars indicate substitutions per site. The dotted branches leading to eubacteria are arbitrary lengths. Nodes highlighted with dots were supported by ≥95% PP. The 2 values indicate support (PP) for the eocyte hypothesis. (أ) Fifty percent majority-rule consensus tree of 10,000 trees sampled from the PP distribution of an MCMC with 14 across-tree composition vectors NDCH model (GTR+Γ+14CV) with Dayhoff-recoded data logه(إلم) = −119349.62 - X 2 original data = 1,585.02 posterior predictive simulations of X 2 : mean = 998.62, range = 612.27–1,472.57, ص = 0.00. By contrast, in the homogeneous model simulations the X 2 test statistic ranged between 73.80 and 230.23 (mean = 125.64), demonstrating that the NCDH model provides a much better fit to the original data. (ب) Fifty percent majority-rule consensus tree of 1,275 trees sampled from the PP distribution of an MCMC with the CAT model (+Γ) with standard amino acid coded data logه(إلم) = −252376.53, mode number of categories (ك) = 200.86 (standard error ± 9.5).

Combined data analyses showed some unconventional or controversial relationships among the eukaryotes, such as the placement of the microsporidian Encephalitozoon toward the base of the eukaryotes (e.g., Fig. 4 أ و ب) as opposed to its widely accepted relationship with the fungi (12). These results may be due in part to relatively short internal branches and long terminal branches within the eukaryotes, a pattern that can lead to the spurious attraction of unrelated taxa by a phenomenon called long-branch attraction (LBA) ( , 28). This interpretation is supported by analyses of the eukaryote sequences alone, when more conventional relationships such as the Amoebozoa, Opisthokonts, and Plantae were all recovered (Fig. S62 in الملحق SI). Despite the presence of apparent phylogenetic artifacts affecting the placement of particular eukaryotes in some analyses, we obtained no evidence that the grouping of the eocytes and eukaryotes is the result of LBA. Indeed, as noted (14, , 17), it is the 3-domains tree that resembles a LBA artifact, whereby attraction between the long eubacterial and eukaryotic branches forces together the residual archaebacterial taxa, resulting in a misleading impression of archaebacterial monophyly. In our analyses, we only obtained the 3-domains tree with simpler models that are more sensitive to LBA ( , 20, , 29) the complex and better-fitting models consistently supported the eocyte tree.

Although we have modeled compositional heterogeneity in our analyses, we recognize that phylogenetic inference of ancient relationships is fraught with difficulty (30, , 31), and that other substitution patterns in molecular data can also lead to incorrect trees when the model is misspecified. For example, a failure to adequately accommodate across-tree site-rate variation, also called covarion shifts, has been shown to cause LBA at the base of the eukaryotic tree ( , 32). A covarion model was favored by Bayes factors over a homogeneous model for 11 proteins from our dataset, but it was favored over the optimal heterogeneous composition models for only 3 proteins (Table S3 in الملحق SI). Similarly, for the combined rRNA data a covarion model (Fig. S63 in الملحق SI) was favored over the homogeneous model (Fig. S52 in الملحق SI) but not over the optimal heterogeneous composition model (Fig. S55 in الملحق SI). This suggests that a covarion substitution pattern is evident for some genes and proteins, but it is typically not as strong a factor as heterogeneous composition patterns when modeling interdomain relationships. Bayesian analyses of the combined protein dataset using a covarion model recovered the eocyte topology with maximal support (100% PP Fig. S64 in الملحق SI).

Conclusions and Implications for Archaebacterial and Eukaryotic Evolution.

Of the 51 proteins we analyzed (Table S2 in الملحق SI), 39 are involved in DNA replication, transcription, or translation and are the products of so-called “informational” genes (33). The remaining 12 proteins are involved in biosynthesis and metabolism and are the products of what have been called “operational” genes ( , 33). Although many eukaryotic operational genes are thought to have been gained by lateral gene transfer from either the mitochondrial endosymbiont or diverse other eubacteria ( , 34, , 35), the 12 operational genes included in this analysis showed no evidence of such interdomain transfers. Eukaryotic informational genes are widely held to have been vertically inherited within the cell line ( , 2– , 4, , 36), because the encoded proteins perform highly integrated and fundamental tasks that makes their successful transfer less likely ( , 2, , 36). These genes have been called the “genealogy defining core” or “genetic core” of cells, and it has been claimed that their common history is congruent with the 3-domains tree ( , 2– , 4). By contrast, we show here that analyses designed to overcome compositional heterogeneity, something that is manifestly evident for these data, provide support for the eocyte tree, rather than the 3-domains tree.

It has been suggested (37) that archaebacterial monophyly is supported by the fragmentation in all archaebacteria of the gene (rpoA) for the largest subunit of RNA polymerase and the gene (gltB) for the large subunit of glutamate synthetase into 2 and 3 separate genes, respectively. Investigation of the conservation and stability of these characters among archaebacteria is hindered by the paucity of complete eocyte genomes. However, we note that a nonfragmented rpoA gene, like that found in eukaryotes, has now been found in the genomes of the eocytes Cenarchaeum symbiosum (38) and Nitrosopumilis maritimus (Joint Genome Institute, unpublished data GenBank accession no. CP000866), and that the history of gltB is complicated by lineage specific loss among archaebacteria and by lateral gene transfers between archaebacteria and eubacteria (39).

The presence of membrane lipids in archaebacteria that are based on a sn-glycerol-1-phosphate backbone (G1P), rather than the sn-glycerol-3-phosphate backbone (G3P) found in eubacteria and eukaryotes, does appear to be a unifying character for the group (40, , 41). Most of the enzymes involved in the archaebacterial pathway are common to eubacteria and eukaryotes, but the enzyme [geranylgeranylglycerol phosphate (GGGP) synthase] determining the chirality of archaebacterial lipids ( , 41) has not been detected in eukaryotes. Theories for eukaryote origins that are consistent with the eocyte tree, posit that eubacterial-like pathways replaced many of the ancestral archaebacterial pathways, including that for lipid biosynthesis, during eukaryogenesis ( , 42).

The 3-domains (1) and eocyte ( , 11) trees assume that the root is on the lineage immediately ancestral to extant eubacteria ( , Fig. 1), in accord with the results of published reciprocal rooting studies using ancient paralogous proteins (e.g., refs. , 5 and , 6). The position of the root of the universal tree is important because it provides polarity to the tree enabling hypotheses of monophyly and sister-group relationships to be determined. It has been suggested that the eubacterial root could be an artifact of phylogenetic reconstruction resulting from long-branch attraction, or other sequence analysis artifacts ( , 43– , 46). Because the published paralog-rooting studies used similar homogeneous phylogenetic models to those that we investigated here, it is possible that they suffered from the same poor fit to data that we observed. More recent studies have inferred a root by polarizing insertions and deletions in paralogous molecular sequences ( , 44) or by polarizing other rare changes in molecular characters ( , 47). These analyses concur in placing the root within the eubacteria, rather than on the ancestral lineage, but disagree on its precise position. Even if the root were subsequently shown to lie outside of the eubacteria, for example on the eukaryotic branch as some have suggested ( , 46), the eocyte topology is still fundamentally incompatible with the 3-domains tree because no rooting can rescue archaebacterial monophyly.

Our results impact on current theories for eukaryogenesis, because the origin of the eukaryotic “genetic machinery” has often been conflated with the origin of the eukaryotic nuclear lineage (2– , 4, , 8). Thus, the 3-domains tree has been used to support hypotheses that posit that the nuclear line of descent is as ancient as the archaebacterial line ( , 4) or that eukaryotes are a unique primordial lineage ( , 48). The rooted 3-domains tree is also consistent with the neomuran hypothesis, whereby archaebacteria and eukaryotes are posited to be sister groups derived from a eubacterial-derived neomuran common ancestor ( , 37). By contrast, the eocyte tree favored by our analyses, and rooted on the eubacterial branch or among eubacteria ( , 44, , 47) is not consistent with any of these hypotheses, because it suggests that essential components of the eukaryotic cell originated from within an already diversified archaebacteria.


مناقشة

Lane (2015) and Lane and Martin (2010) have proposed a scenario for how the mitochondrion became established by a series of adaptive steps, arguing that the eukaryotic leap to increased gene number and cellular complexity, and a subsequent adaptive cascade of morphological diversification, ‘was strictly dependent on mitochondrial power'. However, the scaling of the costs of building and maintaining cells is inconsistent with an abrupt shift in volumetric bioenergetic capacity of eukaryotic cells, and although the absolute costs of biosynthesis, maintenance, and operation of individual genes are much greater in eukaryotes, the proportional costs are less (Lynch and Marinov, 2015). This means that evolutionary additions and modifications of genes are more easily accrued in eukaryotic genomes from a bioenergetics perspective, regardless of their downstream fitness effects.

The analyses presented here reveal a number of additional scaling features involving cellular bioenergetic capacity that appear to transcend the substantial morphological differences across the bacterial-eukaryotic divide. There is not a quantum leap in the surface area of bioenergetic membranes exploited in eukaryotes relative to what would be possible on the cell surface alone, nor is the idea that ATP synthesis is limited by total membrane surface area supported. Moreover, the numbers of both ribosomes and ATP synthase complexes per cell, which jointly serve as indicators of a cell’s capacity to convert energy into biomass, scale with cell size in a continuous fashion both within and between bacterial and eukaryotic groups. Although there is considerable room for further comparative analyses in this area, when one additionally considers the substantial cost of building mitochondria, it is difficult to accept the idea that the establishment of the mitochondrion led to a major advance in net bioenergetic capacity.

Most discussion of the origin of the mitochondrion by endosymbiosis starts (and often ends) with a consideration of the benefits gained by the host cell. This ignores the fact that the eukaryotic consortium consists of two participants. At least initially, the establishment of a stable symbiotic relationship requires that each member of the pair gain as much from the association as is lost by relinquishing independence. Under the scenario painted by Lane and Martin (2010), and earlier by Martin and Müller (1998), the original mitochondrial-host cell affiliation was one in which the intracellular occupant provided hydrogen by-product to fuel methanogenesis in the host cell, while eventually giving up access to external resources and thereby coming to rely entirely on the host cell for organic substrates. For such a consortium to be evolutionarily stable as a true mutualism, both partners would have to acquire more resources than would be possible by living alone, in which case this novel relationship would be more than the sum of its parts.

Although some scenario like this might have existed in the earliest stages of mitochondrial establishment, it is also possible that one member of the original consortium was a parasite rather than a benevolent partner (made plausible by the fact that many of the α -protobacteria to which mitochondria are most closely related are intracellular parasites). Despite its disadvantages, such a system could be rendered stable if one member of the pair (the primordial mitochondrion) experienced relocation of just a single self-essential gene to the other member’s genome, while the other lost a key function that was complemented by the presence of the endosymbiont. This scenario certainly applies today, as all mitochondria have relinquished virtually all genes for biosynthesis, replication, and maintenance, and as a consequence depend entirely on their host cells for these essential metabolic functions. In contrast, all eukaryotes have relocated membrane bioenergetics from the cell surface to mitochondrial membranes.

Such an outcome represents a possible grand example of the preservation of two ancestral components by complementary degenerative mutations (Force et al., 1999). Notably, this process of subfunctionalization is most likely to proceed in relatively small populations because the end state is slightly deleterious from the standpoint of mutational vulnerability, owing to the fact that the original set of tasks becomes reliant on a larger set of genes (Lynch et al., 2001). Thus, a plausible scenario is that the full eukaryotic cell plan emerged at least in part by initially nonadaptive processes made possible by a very strong and prolonged population bottleneck (Lynch, 2007 Koonin, 2015).

The origin of the mitochondrion was a singular event, and we may never know with certainty the early mechanisms involved in its establishment, nor the order of prior or subsequent events in the establishment of other eukaryotic cellular features (Koonin, 2015). However, the preceding observations suggest that if there was an energetic boost associated with the earliest stages of mitochondrial colonization, this has subsequently been offset by the loss of the use of the eukaryotic cell surface for bioenergetics and the resultant increase in costs associated with the construction of internal membranes. Rather than a major bioenergetic revolution being provoked by the origin of the mitochondrion, at best a zero-sum game is implied.

Thus, if the establishment of the mitochondrion was a key innovation in the adaptive radiation of eukaryotes, the causal connection does not appear to involve a boost in energy acquisition. Notably, a recent analysis suggests that the origin of the mitochondrion postdated the establishment of many aspects of eukaryotic cellular complexity (Pittis and Gabaldón, 2016). It is plausible, that phagocytosis was a late-comer in this series of events, made possible only after the movement of membrane bioenergetics to the mitochondrion, which would have eliminated the presumably disruptive effects of ingesting surface membranes containing the ETC and ATP synthase.


Sister act

"Archaea and eukaryotes are sister groups, sharing a common ancestor," said lead author Thijs Ettema, from Uppsala University in Sweden.

He told BBC News: "This has been a leading model for 20 years or so. What happened a few years ago is that the branch in the tree that had the eukaryotes jumped on to the archaea branch. More specifically, it was affiliating with a group known as the TACK archaea."

Lokiarchaeota fall within the TACK grouping and represent the closest prokaryotic organisms to the eukaryote state.

According to Dr Ettema, the similarities between them show that Lokiarchaeota shared a common ancestor with eukaryotes roughly two billion years ago, and that this ancestor possessed a "starter kit" of genes that supported the increase in cellular complexity seen in eukaryotes today.

He explained: "The fact that we have found these same genes in [Lokiarchaeota] does not mean that they have the same function as they do in eukaryotes.

"But what we need to do to find out what those genes do in Lokiarchaeota is to carry out experiments, and for that we need actual cells."

The team had to reconstruct the new organisms from genetic material found in the cold marine sediments. But the effort to isolate cells will be a challenge.

"Getting the samples is not easy, and the amount of nutrients in these harsh environments is extremely limited. So the number of cells in these sediments will be extremely low and in general life down there is very slow.

"Some people have made predictions about how often cells divide down there and they have come up with numbers like one division every 10 years. If you want to grow them in the lab, these are not timescales that are feasible."

But the researchers are looking for "Loki-like" organisms in other locations, including hot springs in Yellowstone National Park, in the US, and New Zealand.

"We might even find Loki-like organisms that have more recent ancestry with eukaryotes. We could try to reconstruct their genomes and find additional pieces of the puzzle of how complex life might have originated," said Dr Ettema.

A key event in the evolution of eukaryotes was the acquisition of mitochondria. Lokiarchaeota do not possess them - making this organism no different from any other prokaryote. So precisely when cells first merged with the ancestors of these cellular powerhouses remains an open question.

"The acquisition of mitochondria really got things started," said Dr Ettema, adding: "The genes we find in Loki provide some pointers."

One critically important gene in eukaryotes is that which encodes a protein called actin. This has many functions in eukaryotic cells, but one of them is "phagocytosis". This process enables cells to engulf other cells, "eating" them.

"In Loki we also find genes that are related to those that encode actin proteins. Although we don't know what they do in Loki, we can infer that the last common ancestor had these genes," said Thijs Ettema.

Commenting on the research in the latest edition of Nature, Newcastle University cell biologists Martin Embley and Tom Williams write: "The identification of Lokiarchaeota so early in the history of this nascent field suggests that more closely related archaeal relatives of eukaryotes will soon be discovered."