معلومة

ما هي قاعدة هاملتون للأجيال المتعددة؟

ما هي قاعدة هاملتون للأجيال المتعددة؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

ما هي قاعدة هاملتون لأنها تنطبق على أجيال متعددة؟ هل هو أن نجاح النسب الذي يتخلى عنه الممثل يجب أن يتجاوزه نجاح النسب الذي يكتسب مرات العلاقة بين الممثل والمستحوذ؟ كيف يتم تمثيل هذا؟


ما هي قاعدة هاملتون للأجيال المتعددة؟ - مادة الاحياء

التعريف البيولوجي للأنواع ، الذي يعمل من أجل الكائنات الحية التي تتكاثر جنسيًا ، هو مجموعة من الأفراد المتزاوجين الفعليين أو المحتملين. هناك استثناءات لهذه القاعدة. العديد من الأنواع متشابهة بدرجة كافية لدرجة أن النسل الهجين ممكن وقد يحدث غالبًا في الطبيعة ، ولكن بالنسبة لغالبية الأنواع ، تنطبق هذه القاعدة بشكل عام. يشير وجود الأنواع الهجينة في الطبيعة بين الأنواع المتشابهة إلى أنها قد تنحدر من نوع واحد من أنواع التهجين ، وقد لا تكتمل عملية الانتواع بعد.

بالنظر إلى التنوع الاستثنائي للحياة على هذا الكوكب ، يجب أن تكون هناك آليات لذلك انتواع: تكوين نوعين من نوع أصلي واحد. تصور داروين هذه العملية كحدث متفرع ورسم العملية في الرسم التوضيحي الوحيد الموجود في حول أصل الأنواع (الشكل 1 أ). قارن هذا الرسم التوضيحي بالرسم التخطيطي لتطور الأفيال (الشكل 1 ب) ، والذي يوضح أنه مع تغير نوع واحد بمرور الوقت ، فإنه يتفرع ليشكل أكثر من نوع جديد واحد ، بشكل متكرر ، طالما بقي السكان على قيد الحياة أو حتى ينقرض الكائن الحي.

الشكل 1. الرسم التوضيحي الوحيد في داروين & # 8217s حول أصل الأنواع هو (أ) رسم بياني يوضح أحداث الانتواع التي تؤدي إلى التنوع البيولوجي. يُظهر الرسم التخطيطي أوجه التشابه مع مخططات النشوء والتطور المرسومة اليوم لتوضيح العلاقات بين الأنواع. (ب) تطورت الأفيال الحديثة من باليوماستودون، وهو نوع عاش في مصر منذ 35-50 مليون سنة.

لكي يحدث الانتواع ، يجب تكوين مجموعتين جديدتين من مجتمع أصلي واحد ويجب أن تتطور بطريقة تجعل من المستحيل على الأفراد من المجموعتين الجديدتين التزاوج. اقترح علماء الأحياء آليات يمكن من خلالها حدوث ذلك والتي تقع في فئتين عريضتين. انتواع تماثلية (allo& # 8211 = & # 8220 الآخر & # 8221 & # 8211باتريك = & # 8220homeland & # 8221) الفصل الجغرافي للسكان عن الأنواع الأم والتطور اللاحق. الانتواع الودي (سيم& # 8211 = & # 8220 نفس & # 8221 & # 8211باتريك = & # 8220homeland & # 8221) يتضمن انتواع يحدث داخل الأنواع الأم المتبقية في مكان واحد.

يعتقد علماء الأحياء في أحداث الانتواع على أنها انقسام نوع أسلاف واحد إلى نوعين متحدرين. لا يوجد سبب لعدم تشكل أكثر من نوعين في وقت واحد باستثناء أنه أقل احتمالًا ويمكننا تصور أحداث متعددة على أنها انقسامات فردية تحدث في وقت قريب.


العث لابيد و Dermanyssid ذات الأهمية الطبية والبيطرية

أنتونيلا دي بالما ، أنونزياتا جيانجاسبيرو ، في الوحدة المرجعية في العلوم الطبية الحيوية ، 2021

سلوك التكاثر والتزاوج

من بين أنماط التكاثر المختلفة ، تعد الصبغية الفردية ظاهرة منتشرة في العث. في حالة الصبغيات الفردية ، يكون الذكور أحاديي الصيغة الصبغية والإناث ثنائي الصيغة الصبغية ويمكن أن يكون سببها عدد من الأنظمة الجينية الأساسية المختلفة. واحدة من أكثرها شيوعًا هي arrhenotoky: نوع من التوالد العذري حيث يتم إنتاج الذكور أحادية الصيغة الصبغية من بيض غير مخصب ، بينما تنتج الإناث ثنائية الصبغيات من البويضات المخصبة.

يبدو أن Arrhenotoky شائع جدًا بين المجموعة الفرعية Dermanyssiae (أو Dermanyssina) من حيث أنه الشكل السائد للتكاثر في عدة عائلات من المجموعة الفرعية (على سبيل المثال ، Macrochelidae ، Dermanyssidae ، Macronyssidae) وعلى الأقل لبعض الأنواع في عائلة laelapid (على سبيل المثال ، فورمان ، 1966 ميتشل ، 1968 أوليفر جونيور ، 1965 ، 1971 دي جونغ وآخرون ، 1981 إيفانز ، 1992). في مثل هذه الحالات ، مثل Dermanyssus gallinae (Dermanyssidae) ، تضع الإناث بيضًا أحادي الصبغة (غير مخصب) وثنائي الصبغيات (مخصب) يتطور إلى ذكور وإناث على التوالي (Oliver Jr. ، 1966 Hutcheson and Oliver Jr. ، 1988). ومع ذلك ، فإن Dermanyssiae تحتوي على ثنائية ثنائية الصبغيات (كل من الذكور والإناث المشتقة من البويضات المخصبة) و pseudoarrhenotokous (ينشأ الذكور والإناث من البويضات المخصبة ، لكن الذكور يزيلون الجينوم الأبوي) أيضًا. تشير دراسات علم الوراثة إلى أنه يجب اشتقاق arrhenotoky من pseudoarrhenotoky (De Jong et al.، 1981 Cruickshank and Thomas، 1999). إن التحول من الإسهال الزائف إلى الضخامة الزائفة يمنح الأنثى ميزة القدرة على إنتاج نسل دون تزاوج (اللاجنسية الاختيارية). في الواقع ، تضع الإناث بيضًا غير مخصب ينتج ذكورًا يمكن أن يتزاوج مع أمهاتهم. وهذا يعني أنه في الأنواع غير الملقحة ، يمكن استعمار رقعة موطن جديدة من قبل أنثى واحدة غير ملقحة يمكنها إنتاج ذكور للتزاوج معها ، وبالتالي الحصول على إناث جديدة لأبنائها ليتزاوجوا معها. بهذه الطريقة ، يمكن أن تؤسس أنثى مستعمرة جديدة. من المحتمل أن يكون لهذا أهمية خاصة في الطفيليات (مثل Laelapidae و Dermanyssidae) ، حيث تمثل رقعة الموائل الجديدة مضيفًا غير مصاب (Cruickshank and Thomas ، 1999).

فيما يتعلق بسلوك التزاوج ، يحدث فقط النقل المباشر للحيوانات المنوية بين Mesostigmata: يقوم الذكر بإدخال الحيوانات المنوية في الأنثى (Alberti and Coons ، 1999 والمراجع الواردة فيه). على وجه الخصوص ، في Dermanyssiae ، تم تعديل الذكور chelicerae على شكل gonopods ومجهزة بملحق نقل الحيوانات المنوية ، يسمى spermatodactyl (الشكل 2 د) ، مزود بقناة (دي بالما وآخرون ، 2006 ، 2009 ، 2013 أ ، والمراجع فيها ). يستخدم الذكور spermatodactyl لحقن مادة الحيوانات المنوية في زوج من مسام التلقيح الأنثوية (مسام تحريض الحيوانات المنوية ، solenostomes) تقع عادة بالقرب من قاعدة الساقين الثاني والرابع. وبالتالي ، فإن هذا النمط من النقل المباشر للحيوانات المنوية يسمى "podospermy" (Alberti and Coons ، 1999 Krantz ، 2009c ، والمراجع الواردة فيه). تؤدي مسام التلقيح إلى نظام تلقيح معقد حيث يتم تخزين الحيوانات المنوية ونقلها إلى المبيض. تم وصف نظام التلقيح هذا لأول مرة بواسطة مايكل (1892) وثبت أن له صلة منهجية بالعائلات وتحديد الأنواع (Evans، 1992 Krantz، 2009c). حاليًا ، هناك نوعان أساسيان من نظام الوصول إلى الحيوانات المنوية معروفان في Dermanyssiae: نوع laelapid و phytoseid-type مع العديد من الاختلافات (Alberti and Coons، 1999 والمراجع الواردة فيهما Di Palma and Alberti، 2001 Di Palma et al.، 2012b، 2013b، 2017) كلا من عائلات Laelapidae و Dermanyssidae كلاهما نظام التلقيح من نوع laelapid (Evans ، 1992 Alberti and Coons ، 1999 والمراجع الواردة فيه).

في Dermanyssiae ، يحدث التزاوج في الوضعية إلى الوضعية (في كثير من الأحيان) أو البطني الجانبي مع وضع الذكر بين أرجل الأنثى واستخدام الزوج الثاني من رجليه لتثبيت الزوج الرابع من أرجل الأنثى. ينتج الذكر ، من فتحة أعضائه التناسلية ، حزمة من الحيوانات المنوية (حامل الحيوانات المنوية) ، ثم يقوم بجمع الحيوانات المنوية بمساعدة chelicerae وثني الورم الغني (Alberti and Coons ، 1999 Krantz ، 2009c والمراجع الواردة فيه). يمر السائل المنوي من السائل المنوي إلى قناة spermatodactyl التي يتم إدخال طرفها في مسام التلقيح الأنثوي بحيث يتم حقن السائل المنوي في نظام التلقيح (Alberti and Coons، 1999 Krantz، 2009c Di Palma et al.، 2006، 2009، 2013a ).


اختيار ذوي القربى

اختيار ذوي القربى

اكتشف ويليام دونالد هاميلتون (1936-2000) مبدأ "اختيار الأقارب" ، والذي بدا لفترة طويلة للإجابة على هذا السؤال. تم نشر نظرية هاملتون في مجلة علم الأحياء النظري في عام 1964. في ذلك الوقت ، كانت مبتكرة للغاية لدرجة أنها كادت أن تُنشر وتم تجاهلها إلى حد كبير لمدة عقد من الزمان. عندما لوحظ أخيرًا ، انتشر تأثيره بشكل كبير حتى أصبح واحدًا من أكثر الأوراق التي يتم الاستشهاد بها في علم الأحياء. لا يزال هو المفتاح لفهم تطور التعاون الإيثاري بين الكائنات الحية ذات الصلة ، مثل الحشرات الاجتماعية.

تم تعريف اللياقة أعلاه من حيث التكاثر الناجح ، أي عدد النسل الذي يحمل الأليل المختار. وهكذا ، كلما زاد النسل ، كان الأب "أنسب". إن "صراع داروين من أجل الوجود" هو صراع من أجل التكاثر. ومع ذلك ، مع التكاثر الجنسي ، يتم نقل نصف جينوم الكائن الحي إلى أحد نسله في كل مرة. لذلك ، غالبًا ما تنتقل أي سمة معينة - اعتمادًا على نمط الوراثة الخاص بها - من أحد الوالدين إلى نسله باحتمالية أقل من 1. وبالتالي ، من أجل نقل أكبر عدد ممكن من جينات المرء إلى الجيل التالي (وبالتالي يكون ناجح تطوريًا) ، يجب على الكائن الحي إنتاج أكبر عدد ممكن من النسل الباقي على قيد الحياة من أجل تعظيم احتمال نقل جميع معلوماته الجينية. ومع ذلك ، قد يشكل هذا مهمة صعبة ، لأن جميع منافسيها يحاولون فعل الشيء نفسه. ولكن هناك مصادر أخرى للجينات الخاصة بالفرد: الأقارب.

يتشارك الكائن العادي ثنائي الصبغة المنتج جنسيًا 50٪ من جيناته مع أي من والديه. وعليه ، فإنها تشترك بحوالي 50٪ مع أشقائها و 25٪ مع أعمامها وخالاتها وأجدادها وأحفادها وما إلى ذلك (معامل الارتباط انظر شكل 1 ). كان إضراب هاملتون في العبقرية هو إعادة صياغة تعريف اللياقة على أنها عدد الأليلات الفردية في الجيل التالي. أو ، بشكل أكثر دقة ، يتم تعريف اللياقة "الشاملة" على أنها التمثيل الجيني النسبي للفرد في مجموعة الجينات في الجيل التالي:

شكل 1 . معامل الارتباط. في الكائنات ثنائية الصبغة ، ينقل كل والد (الصف العلوي) 50٪ من معلوماته الجينية إلى كل نسل (الصف الأوسط). في المتوسط ​​، يتشارك الأشقاء بالتالي نصف مساهمة كل والد في الجينوم الخاص بهم ، مما يضيف إلى معامل الارتباط ص = 0.5. وبالتالي ، فإن أبناء العم يتشاركون ص = 0.125 أو ص = 1/8 (الصف السفلي). وبالمثل ، فإن أبناء العمومة هؤلاء مرتبطون بأجدادهم المشتركين ص = 0.25 أو ص = 1/4. يمكن للمرء أن يقول ذلك أيضا ص هو مقياس لاحتمال أن يتم مشاركة أي أليل معين من قبل شخصين.

وبالتالي ، تشير الملاءمة إلى قدرة الأليل على الانتشار في مجموعة سكانية: إذا كانت قيمة الملاءمة لأليل معين أكبر من 1 ، فسوف تزداد في التردد وإذا كانت أصغر من 1 ، فسوف تنخفض في التردد. من الواضح أن هذا "الانتقاء الجيني" سيفضل أليلًا يعزز النجاح التناسلي ليس فقط لحامله ولكن أيضًا لجميع الأفراد الآخرين المرتبطين به بشكل كافٍ. ولكن هل يمكن للأليل الذي "يقلل" من لياقة الناقل بينما "يعزز" لياقة أقاربه أن يكون قابلاً للتكيف؟ هل سينتشر في مجموعة سكانية طبيعية؟ هذا ليس سؤالًا تافهًا ويستغرق حله بعض الجهد الحسابي. دعونا نصوغ اللياقة الشاملة ث من فرد أنا. كما هو مذكور في eqn [1] ، ث يجب أن تتكون من اللياقة البدنية أ الفرد البؤري والمساهمة x من أقاربها:

المساهمة x للفرد أنااللياقة البدنية الشاملة ث ثم هو مجموع جميع الأليلات في تجمع الجينات التي يتم مشاركتها من قبل أنا وأقاربها ي:

أين ص هو معامل الارتباط بين الفرد أنا وأقاربه ي، و ب هي لياقة ي. لاحظ ذلك دائمًا ص ≤ 1 ، وبالتالي يمساهمة في ثأنا يعتمد بشكل حاسم على علاقته بـ أنا. يمكننا بالتالي إعادة صياغة eqn [2] كـ

من الواضح ، إذا كان الأليل المعني يستدعي تكلفة اللياقة (أي ، أأنا & lt 1) ، ثأنا سيكون أكبر من 1 فقط إذا ص مرتفع بما فيه الكفاية (بالنظر إلى أن اللياقة البدنية الأعلى ب من قريب يعني أيضًا تكلفة أعلى). إعادة صياغة eqn [4] إلى تكلفة / فائدة (ج/ب) علاقة تصف ضرورة ثأنا أن تكون أكبر من 1 إذا كان أليل الفائدة ينتشر ، فإن الغلة

والتي يمكن إعادة ترتيبها بسهولة لإنتاج قاعدة هاملتون:

وبعبارة أخرى ، يجب أن تكون العلاقة بين الفرد الذي يستفيد من فعل الإيثار للفرد البؤري أعلى من ج/ب النسبة التي يفرضها هذا القانون. وبالتالي ، يمكن حل مسألة ما إذا كانت الجينات "التعاونية" قد تنتشر حتى إذا كان التعاون يستدل من تكاليف اللياقة البدنية عن طريق المحاكاة لمعرفة النطاقات الحرجة للمعلمات المعنية وتجريبيًا عن طريق قياس المعلمات ذات الصلة ومقارنتها بالنتائج المحاكاة.

مثال بسيط للغاية سوف يشرح المفهوم. فكر في زوج من الإخوة (ص = 0.5 انظر شكل 1 ) ومنه يضحى المرء بكل لياقته (ج = 1) بسبب عدم التكاثر ولكن مساعدة أخيه على تربية النسل بنجاح. من أجل ج/ب لتصبح أصغر من ص = 0.5 ، يجب أن يضاعف فعل المؤثر لياقة المتلقي على الأقل حتى يحصل المؤثر على تمثيل في الجيل التالي. من الواضح أن هناك حاجة إلى معامل ارتباط مرتفع للغاية للتغلب على تكاليف اللياقة البدنية المرتفعة بسبب العقم أو انخفاض متوسط ​​العمر المتوقع أو كليهما. تتناقص فائدة الإيثار بسرعة مع تراجع الترابط.


3. القضايا المفاهيمية

الإيثار هو موضوع مفهوم جيدًا في علم الأحياء التطوري ، وقد تم تحليل الأفكار النظرية الموضحة أعلاه على نطاق واسع ، وتأكيدها تجريبيًا ، وتم قبولها على نطاق واسع. ومع ذلك ، هناك عدد من الغموض المفاهيمي المحيط بالإيثار والمفاهيم ذات الصلة في الأدبيات ، بعضها دلالي بحت ، والبعض الآخر أكثر موضوعية. تمت مناقشة ثلاثة أوجه غموض من هذا القبيل بإيجاز أدناه لمزيد من المناقشة ، انظر الغرب وآخرون. 2007 ، ساكس وآخرون. 2004 أو Lehmann and Keller 2006.

3.1 الإيثار ، التعاون ، التبادلية

وفقًا للتعريف القياسي ، يُعتبر السلوك الاجتماعي إيثارًا إذا كان يقلل من لياقة الكائن الحي الذي يؤدي السلوك ، ولكنه يعزز لياقة الآخرين. كان هذا هو التعريف الذي استخدمه هاملتون (1964) والعديد من المؤلفين اللاحقين. ومع ذلك ، هناك إجماع أقل حول كيفية وصف السلوكيات التي تعزز لياقة الآخرين ولكن أيضًا تعزز لياقة الكائن الحي الذي يؤدي هذا السلوك. مثل الغرب وآخرون. (2007) لاحظ أن مثل هذه السلوكيات تسمى أحيانًا & lsquoco-operative & rsquo ، ولكن هذا الاستخدام ليس عالميًا يستخدمه الآخرون & lsquoco-operation & rsquo للإشارة إلى السلوك الذي يعزز لياقة الآخرين بغض النظر عن تأثيره على الذات بينما لا يزال الآخرون يستخدمون & lsquocooperation & rsquo كمرادف لـ الإيثار. (في الواقع ، في لعبة معضلة السجين البسيطة أعلاه ، عادةً ما تسمى الإستراتيجيتان & lsquoco-working & rsquo و & lsquodefect & rsquo.) لتجنب هذا الالتباس ، استخدم West وآخرون. (2007) يقترح مصطلح & lsquomutual المنفعة & [رسقوو] للسلوكيات التي تفيد الذات والآخرين ، بينما Sachs وآخرون. (2004) اقتراح فائدة lsquobyproduct و rsquo.

مهما كان المصطلح المستخدم ، فإن النقطة المهمة هي أن السلوكيات التي تفيد الذات والآخرين يمكن أن تتطور بسهولة أكبر بكثير من السلوكيات الإيثارية ، وبالتالي لا تتطلب آليات خاصة مثل القرابة. السبب واضح: الكائنات الحية التي تؤدي مثل هذه السلوكيات تزيد من لياقتها الشخصية ، وبالتالي فهي تتمتع بميزة انتقائية مقابل أولئك الذين لا يؤدون هذا السلوك. حقيقة أن السلوك له تأثير مفيد على لياقة الآخرين هو مجرد أثر جانبي ، أو منتج ثانوي ، وليس جزءًا من تفسير سبب تطور السلوك. على سبيل المثال ، Sachs وآخرون. (2004) لاحظ أن عملًا مثل الانضمام إلى قطيع أو قطيع قد يكون من هذا النوع مكاسب فردية مباشرة ، من خلال تقليل مخاطر الافتراس ، مع تقليل مخاطر الافتراس في الوقت نفسه للأفراد الآخرين. على النقيض من فعل الإيثار ، لا يوجد حافز شخصي لـ & lsquocheat & rsquo ، أي الامتناع عن أداء العمل ، لأن القيام بذلك من شأنه أن يقلل بشكل مباشر من اللياقة الشخصية.

من الدلائل أيضًا على الاختلاف بين السلوك الإيثاري والسلوك الذي يفيد الذات والآخرين هو حقيقة أنه في الحالة الأخيرة ، وإن لم يكن الأول ، قد يكون المستفيد عضوًا في نوع مختلف ، دون تغيير الديناميكيات التطورية للسلوك. في الواقع ، هناك العديد من الأمثلة التي تنتج فيها أنشطة المصلحة الذاتية لكائن حي منفعة عرضية لسلوكيات غير محددة تسمى أحيانًا & lsquomutualistic & rsquo ، على الرغم من أن هذه ليست الطريقة الوحيدة التي استخدم بها المصطلح الأخير (الغرب وآخرون. 2007). على النقيض من ذلك ، في حالة الإيثار ، فإنه يحدث فرقًا كبيرًا فيما إذا كان المستفيد والمتبرع خاصين أم لا ، إذا لم يكن الأمر كذلك ، فإن اختيار الأقارب لا يمكن أن يلعب أي دور ، ومن غير الواضح تمامًا كيف يمكن أن يتطور سلوك الإيثار. مما لا يثير الدهشة ، أن جميع الأمثلة الحسنة النية للإيثار البيولوجي في العالم الحي تتضمن متبرعين ومتلقين غير محددين. (يُعتقد أحيانًا أن حالات ما يسمى بالإيثار المتبادل & lsquoreciprocal هي استثناءات لهذا التعميم ولكن انظر القسم 4 أدناه).

3.2 الإيثار الضعيف والقوي

هناك غموض مختلف تمامًا يتعلق بالتمييز بين الإيثار الضعيف والقوي ، في مصطلحات دي إس ويلسون (1977 ، 1980 ، 1990). يدور هذا التمييز حول ما إذا كان الفعل الإيثاري يستلزم تقليلًا مطلقًا أو نسبيًا لملاءمة المتبرع. لحساب الإيثار بقوة ، يجب أن يقلل السلوك من مطلق لياقة المتبرع (أي عدد النسل). الإيثار القوي هو المفهوم القياسي للإيثار في الأدبيات ، وقد تم افتراضه أعلاه. لحساب الإيثار الضعيف ، يحتاج الإجراء فقط إلى تقليل نسبيا ملاءمة المتبرع ، أي ملاءمته بالنسبة للمتلقي. وهكذا ، على سبيل المثال ، فإن الفعل الذي يتسبب في ترك كائن حي لـ 10 ذرية إضافية ، ولكنه يتسبب في ترك كل كائن حي (كائنات) يتفاعل معها 20 نسلًا إضافيًا ، يكون ضعيفًا ولكن ليس بقوة الإيثار. يعزز الإجراء الملاءمة المطلقة لـ & lsquodonor & rsquo ، ولكنه يعزز اللياقة المطلقة للكائنات الأخرى بشكل أكبر ، مما يقلل من اللياقة النسبية للمتبرع.

هل يجب تصنيف السلوكيات الإيثارية الضعيفة على أنها إيثارية أم أنانية؟ هذا السؤال ليس مجرد دلالات لأن القضية الحقيقية هي ما إذا كانت الظروف التي يمكن أن يتطور فيها الإيثار الضعيف تشبه إلى حد كبير الظروف التي يمكن أن يتطور فيها الإيثار القوي أم لا. يجادل العديد من المؤلفين بأن الإجابة هي & lsquono & rsquo ، على أساس أن السلوكيات الإيثارية الضعيفة مفيدة بشكل فردي ، لذلك يمكن أن تتطور بدون أي مكون من عناصر اختيار الأقارب أو الارتباط بين المتبرع والمتلقي ، على عكس السلوكيات الإيثارية القوية (Grafen 1984، Nunney 1985، West وآخرون. 2007). لتقدير هذه الحجة ، ضع في اعتبارك سيناريو نظري اللعبة مشابهًا لمعضلة السجين ذات الطلقة الواحدة في القسم 4 ، حيث تشارك الكائنات الحية في تفاعل ثنائي يؤثر على لياقتها. الكائنات الحية من نوعين ، إيثار ضعيف (دبليو) وغير الإيثار (ن). دبليو- تؤدي الأنواع نشاطًا يعزز لياقتها الذاتية بمقدار 10 وحدات ولياقة شريكها بمقدار 20 وحدة ن-أنواع لا تؤدي الإجراء. وبالتالي ، فإن مصفوفة المكافآت هي:

اللاعب 2
ضعيف الإيثار عدم
اللاعب 1 ضعيف الإيثار 30,30 10,20
عدم 20,10 0,0
مكافآت (لاعب 1 ، لاعب 2) في وحدات اللياقة الإنجابية

تسلط مصفوفة المكافآت الضوء على حقيقة أن الإيثار الضعيف مفيد بشكل فردي ، وبالتالي غرابة التفكير فيه على أنه إيثار وليس أناني. لرؤية هذا ، افترض للحظة أن اللعبة يتم لعبها بواسطة عاملين عقلانيين ، كما هو الحال في نظرية اللعبة الكلاسيكية. من الواضح أن الإستراتيجية العقلانية لكل فرد دبليو، ل دبليو يهيمن ن. يحصل كل فرد على عائد أعلى من اللعب دبليو من ن, بغض النظر عما يفعله الخصم& mdash30 بدلاً من 20 إذا لعب الخصم دبليو، 10 بدلاً من 0 إذا لعب الخصم ن. يجسد هذا إحساسًا واضحًا بأن الإيثار الضعيف مفيد بشكل فردي.

في سياق نظرية اللعبة التطورية ، حيث يتم لعب اللعبة من قبل أزواج من الكائنات الحية ذات استراتيجيات متشددة ، النظير لحقيقة أن دبليو يهيمن ن هي حقيقة أن دبليو يمكن أن ينتشر في السكان حتى لو تم تشكيل أزواج بشكل عشوائي (راجع Wilson 1980). لرؤية هذا ، ضع في اعتبارك التعبيرات الخاصة بملاءمة السكان العامة لـ دبليو و ن:

(كما كان من قبل ، Prob (دبليو شريك/دبليو) يشير إلى الاحتمال الشرطي لوجود شريك إيثاري ضعيف بالنظر إلى أن الشخص لديه إيثار ضعيف لنفسه ، وما إلى ذلك.) من هذه التعبيرات ، من السهل رؤية ذلك دبليو(دبليو) & GT دبليو(ن) حتى لو لم يكن هناك ارتباط بين الشركاء ، أي حتى لو كان Prob (دبليو شريك/دبليو) = ف (دبليو شريك/ن) و P (ن شريك/دبليو) = ف (ن شريك/ن). لذلك ، يمكن أن يتطور الإيثار الضعيف في غياب الارتباط بين المتبرع والمتلقي كما رأينا ، وهذا لا ينطبق على الإيثار القوي. لذا فإن الإيثار الضعيف والقوي يتطور من خلال آليات تطورية مختلفة ، وبالتالي لا ينبغي تصنيفها بشكل مشترك ، وفقًا لهذه الحجة.

ومع ذلك ، هناك حجة مضادة بسبب دي إس ويلسون (1977 ، 1980) ، الذي يؤكد أن الإيثار الضعيف لا يمكن أن يتطور عن طريق الاختيار الفردي وحده ، هناك حاجة إلى عنصر من عناصر اختيار المجموعة. تنبع حجة ويلسون من حقيقة أنه في مختلط (دبليو,ن) ، فإن غير المؤثر أفضل من المؤثر الضعيف. بشكل عام ، ضمن مجموعة واحدة من أي حجم تحتوي على مؤثرين ضعفاء وغير مؤثرين ، سيكون الأخيرون أكثر ملاءمة. لذا فإن الإيثار الضعيف يمكن أن يتطور فقط ، كما يجادل ويلسون ، في بيئة متعددة المجموعات و [مدشين] يكون الاختيار داخل المجموعة لصالح ن، من خلال الاختيار بين المجموعات لصالح دبليو. (من وجهة نظر ويلسون ، فإن اللعبة التطورية الموصوفة أعلاه هي بيئة متعددة المجموعات ، تتضمن عددًا كبيرًا من المجموعات من الحجم الثاني.) وبالتالي فإن الإيثار الضعيف ، مثل الإيثار القوي ، يتطور في الواقع لأنه مفيد للمجموعة ، كما يجادل ويلسون.

الخلاف بين أولئك الذين يعتبرون الإيثار الضعيف مفيدًا بشكل فردي ، وأولئك مثل ويلسون الذين يعتبرونه مفيدًا للمجموعة ، ينبع في النهاية من المفاهيم المختلفة للاختيار الفردي والجماعي. بالنسبة إلى ويلسون ، يعني الاختيار الفردي الاختيار داخل المجموعة ، لذلك لتحديد الإستراتيجية التي يفضلها الاختيار الفردي ، يجب على المرء مقارنة ملاءمة دبليو و ن أنواع داخل مجموعة أو زوج. بالنسبة للمنظرين الآخرين ، يعني الانتقاء الفردي الاختيار بناءً على الاختلافات في النمط الظاهري الفردي ، بدلاً من السياق الاجتماعي ، لذا لتحديد الإستراتيجية التي يفضلها الاختيار الفردي ، يجب على المرء مقارنة ملاءمة دبليو و ن أنواع في نفس السياق الاجتماعي ، أي مع نفس الشريك. تقدم هاتان المقارنتان إجابات مختلفة على سؤال ما إذا كان ضعف الإيثار مفيدًا بشكل فردي. وبالتالي فإن الجدل حول كيفية تصنيف الإيثار الضعيف يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالمستويات الأوسع من سؤال الاختيار انظر نوني 1985 ، عكاشا 2005 ، 2006 ، فليتشر ودوبيلي 2006 ، الغرب. وآخرون. 2007 لمزيد من المناقشة.

3.3 عواقب اللياقة على المدى القصير مقابل النتائج طويلة المدى

هناك مصدر آخر للغموض في تعريف الإيثار البيولوجي يتعلق بالمقياس الزمني الذي يتم من خلاله قياس اللياقة. من المتصور أن حيوانًا قد ينخرط في سلوك اجتماعي يفيد الآخر ويقلل من لياقته (المطلقة) على المدى القصير ، ومع ذلك ، على المدى الطويل ، قد يكون هذا السلوك لصالح الحيوان. لذلك إذا ركزنا على تأثيرات اللياقة على المدى القصير ، سيبدو السلوك إيثارًا ولكن إذا ركزنا على اللياقة البدنية مدى الحياة ، فسيبدو السلوك أنانيًا وستنخفض لياقة الحيوان مدى الحياة إذا لم يؤد هذا السلوك.

لماذا قد يقلل السلوك الاجتماعي من اللياقة البدنية للحيوان على المدى القصير مع تعزيز لياقته البدنية مدى الحياة؟ يمكن أن ينشأ هذا في حالات & lsquodirected بالمثل & rsquo ، حيث يقوم المستفيد من السلوك بإرجاع الجميل في وقت ما في المستقبل (راجع Sachs وآخرون. 2004). من خلال أداء السلوك ، ومعاناة التكلفة قصيرة الأجل ، يضمن الحيوان (أو يزيد من فرصة) أنه سيحصل على مزايا عائد في المستقبل. وبالمثل ، في التعايش بين أعضاء الأنواع المختلفة ، قد يدفع الكائن الحي للتضحية بالموارد لصالح المتعايش الذي تربطه به علاقة طويلة الأمد ، حيث قد تعتمد رفاهيته على المدى الطويل بشكل كبير على رفاهية المتعايش.

من وجهة نظر نظرية ، فإن الحل الأكثر إرضاءً لهذا الغموض هو استخدام ملاءمة العمر كمعامل ذي صلة (راجع West وآخرون. 2007) وبالتالي فإن الفعل يعتبر إيثارًا فقط إذا كان يقلل من لياقة الكائن الحي طوال حياته. يعتبر هذا الشرط منطقيًا ، لأنه يحافظ على الفكرة الأساسية القائلة بأن تطور الإيثار يتطلب ارتباطًا إحصائيًا بين المتبرع والمتلقي ، وهذا لن يكون صحيحًا إذا تم استخدام اللياقة قصيرة المدى لتعريف الإيثار ، للسلوكيات التي تقلل من اللياقة على المدى القصير ولكنها تعزز العمر يمكن أن تتطور اللياقة مع عدم وجود أي عنصر من عناصر اختيار الأقارب ، أو الارتباط بين المتبرع والمتلقي. ومع ذلك ، فإن الشرط له عيبان: (1) يجعل من الصعب معرفة ما إذا كان سلوك معين هو الإيثار ، نظرًا لأنه من الصعب تقدير اللياقة مدى الحياة (2) فإنه ينتج عنه خطأ في تسمية معظم نماذج الإيثار المتبادل & lsquoreciprocal & rsquo.


سعر جورج

تحولت اهتمامات برايس الانتقائية إلى علم الأحياء التطوري في عام 1966 عندما أخذ النقود التي حصل عليها من تسوية تأمينية لعملية الغدة الدرقية الفاشلة ، واشترى تذكرة على الملكة اليزابيث، وأبحرت إلى إنجلترا لدراسة علم الأحياء التطوري. في وقت ما من عام 1968 ، صادف برايس نماذج هاملتون حول القرابة والإيثار وكتب هاملتون لإعادة طبعه. بعد أن قرأ مقالات هاملتون عن الإيثار والقرابة ، أصيب برايس بالاكتئاب. كان يأمل في أن تكون كل أنواع الخير مستثناة بطريقة ما من التحليل العلمي ، لكن يبدو أن نماذج هاملتون تثبت عكس ذلك. بعد أن بدأ من نقطة الصفر وأثبت لنفسه أن رياضيات هاملتون كانت دقيقة ، اتضح لبرايس أن هاميلتون كان في الواقع تحتقدر قوة معادلاته وأن نماذج هاملتون يمكن استخدامها لدراسة تطور السلوك الحاقدي ، وكذلك السلوك الإيثاري.

بدأ برايس بنماذج هاملتون ثم طور طريقة جديدة لنمذجة التغيير التطوري - وهو نموذج اعتمد على تحليل التغاير. باستخدام تحليل التغاير هذا ، الذي أدخله ألان روبرتسون لأول مرة في علم الأحياء التطوري ، وجد برايس أنه عندما يكون الأفراد في مجموعات بها الكثير من الأقارب بالدم ، فإن ترميز الجينات للإيثار يكون له تغاير إيجابي مع عدد النسل الذي ينتجه الفرد. الجديد هو اكتشاف برايس أنه إذا كان متوسط ​​الارتباط داخل المجموعات أقل من متوسط ​​الارتباط الجيني داخل السكان - أي عندما يكون الأفراد في المجموعات مرتبطين "سلبًا" - فيمكن أن يتطور السلوك الحاقدي.

تم نشر نموذج نكاية برايس ، جنبًا إلى جنب مع مقال تكميلي لهاملتون ، في مجلة نيتشر في عام 1970 (H amilton 1970 P Rice 1970). في نفس الوقت تقريبًا الذي ظهرت فيه هذه المقالات ، خضع جورج برايس الملحد لتحول ديني. قال برايس لأصدقائه: "في السابع من يونيو (1970) استسلمت" ، "واعترفت بوجود الله" (إس شوارتز 2000 ، ص 56). وكما يتذكرها هاملتون ، فإن برايس "اعتقد أن الاكتشاف الذي حققه في نظرية التطور كان حقًا معجزة ... لقد أعطاه الله هذه البصيرة حيث لم يكن لديه سبب لتوقعها. لقد كان أمرًا سخيفًا ، أخبرني [برايس] أنه ، الشخص الذي لم يفهم أو يستخدم الإحصائيات مطلقًا ولم يكن يعرف سابقًا التباين المشترك من جوز الهند ، كان بإمكانه اكتشاف الصيغة البسيطة التي يجب أن تكون الأكثر شفافية حتى الآن التي تم اكتشافها للتقسيم وتفسير عمل الانتقاء الطبيعي "(H amilton 1996، p. 323).

في ديسمبر 1974 ، أمضى جورج برايس أسبوعًا مع هاملتونز ، الذين أصبحوا أصدقائه الأعزاء ، وعندما غادر ، كان من المفهوم أنه سيعود بعد وقت قصير من يوم رأس السنة الجديدة. في وقت ما بعد أن غادر منزل هاملتون ، أصيب برايس بالاكتئاب الشديد. في 6 يناير 1975 ، قام بذبحه وانتحر. اتُهم هاميلتون بتنظيف شقة برايس ووصف مشهدًا كئيبًا: "عندما رتبت ما كان يستحق أخذه في حقيبة السفر ، كان دمه [برايس] مجفّفًا على مشمع تحت حذائي وهو رجل مرتب بشكل أساسي ، فقد اختار أن يموت الأرضية المفتوحة ، وليس على سريره "(H amilton 1996 ، p. 174).


أمثلة على Monohybrid Cross

البازلاء جريجور مندل

على الرغم من أنه لم يكن يعرف ذلك في ذلك الوقت ، استخدم جريجور مندل تقاطعات أحادية الهجين لتحديد السمات السائدة والمتنحية في تجاربه التاريخية مع البازلاء.

ركز جريجور مندل على عدة سمات وراثية مختلفة ، لكننا سنركز على واحدة: طول الساق. تخيل أن نوعين من نباتات البازلاء تنمو في حديقة. نوع واحد من نبات البازلاء له سيقان طويلة ، والآخر له سيقان قصيرة. من أجل هذا المثال ، افترض أن كلا النوعين من نبات البازلاء لهما نمط وراثي متماثل (LL و ll) ، وأن السيقان الطويلة (LL) هي المهيمنة على السيقان القصيرة (ll).

مرض هنتنغتون

مرض هنتنغتون هو حالة تنكسية تقدمية تحدث في 4 إلى 15 من كل 100000 شخص في الولايات المتحدة. عدم وجود علاج ، إنه حكم إعدام مؤكد لمن تم تشخيصه. في حين لا يُعرف الكثير عن هذه الحالة ، فإن علماء الوراثة على يقين من أنها موروثة عن طريق جين سائد.

على أبسط مستوى ، تم استخدام الهجين أحادي الهجين لتحديد الطبيعة الجينية لمرض هنتنغتون. كل شخص يحمل اسم مناسب هنتنغتين الجين ، الجين المسؤول عن المضاعفات. بهذه المعلومات ، قام العلماء بإقران ملف هنتنغتين جينات فرد متماثل الزيجوت المهيمن على الحالة (HH) مع هنتنغتين جينات الفرد المتنحي متماثل الزيجوت للحالة (hh).

على الرغم من أن هذا المثال مختصر للغاية ، تظل النتيجة أن جميع النسل من الصليب حمل الأليل السائد لمرض هنتنغتون. في حين أن هذه التجربة ، إذا أجريت على البشر ، ستجلب أخبارًا حزينة لكل من الوالدين والطفل ، فإنها ستسلط الضوء أيضًا على الطبيعة المهيمنة للمرض.

تأكيد السمات السائدة

لقد ناقشنا بالفعل كيف يستخدم العلماء تهجين أحادي الهجين لتحديد الأليل السائد في النمط الجيني. ومع ذلك ، فإن التهجينات أحادية الهجين بين الأفراد متماثلي اللواقح غالبًا ما تكون الخطوة الأولى فقط. تساعد التهجينات غير المتجانسة ، حيث يحمل كلا الوالدين أليلًا سائدًا وأليلًا متنحيًا ، على تأكيد ما إذا كانت السمة سائدة أم متنحية.

يشبه نموذج هذه الخطوة الثانية إلى حد كبير العملية التي اتبعها جريجور مندل مع البازلاء. باستخدام طول الساق كمثال ، يقوم العلماء بتربية والدين يمتلكان سيقان طويلة ، مع النمط الجيني Ll. في السيناريو المثالي ، سيحمل واحد من كل أربعة من نسلهم النمط الوراثي الثاني ، وبالتالي يكون له جذع قصير. نظرًا لأن السيقان الطويلة تحدث في كثير من الأحيان أكثر من السيقان القصيرة في هذا التكرار الثاني ، يمكن للعلماء أن يقرروا بشكل معقول أن السيقان الطويلة هي السمة الغالبة.


هل بلاناريا أفراد؟ ما يخبرنا به علم الأحياء التجديدي عن طبيعة تعدد الخلايا

تشكل مستوحات المياه العذبة (Platyhelminthes ، Turbellaria ، Tricladida) تحديًا للمفاهيم الحالية للفردانية البيولوجية. نقوم بمراجعة الأدلة الجزيئية والتنموية التي تشير إلى أن بلاناريا الناضجة السليمة ليست أفرادًا بيولوجيين ولكن الخلايا الجذعية الكاملة (الخلايا الجديدة) هي أفراد. الأرومات الحديثة داخل جسم مستوي واحد ، على وجه الخصوص ، غير متجانسة وراثيًا ومهاجرة وخالدة بشكل فعال ومستقلة بشكل فعال. إنهم يتعاونون للحفاظ على الجسم المستوي كبيئة إلزامية لكنهم يتنافسون لجعل هذه البيئة مواتية إلى أقصى حد لبقاء سلالات الأرومة الجديدة الخاصة بهم. تشير هذه النتائج إلى أن بلاناريا لم تكمل الانتقال إلى تعدد الخلايا بشكل كامل ، ولكنها تمثل بدلاً من ذلك شكلاً وسيطًا يقوم فيه عدد صغير من الخلايا غير المتجانسة وراثيًا والقادرة على الإنجاب بـ "زراعة" نسلها غير الكفؤ على الإنجاب بشكل فعال.

هذه معاينة لمحتوى الاشتراك ، والوصول عبر مؤسستك.


6 نظرة مستقبلية

ناقشنا في الأقسام السابقة الطرق التي يمكن من خلالها أن ينتقل السلوك التعاوني من جيل إلى آخر ، إما وراثيًا ، أو من خلال التغييرات الوراثية فوق الجينية ، أو من خلال التعلم الاجتماعي والثقافة. لقد حددنا أيضًا الأسباب التي تجعل الديناميكيات التطورية للسمات التعاونية أقل وضوحًا مما يُفترض عمومًا. بعد حديث آنا ليندهولم والمناقشة التي تلت ذلك ، نركز الآن على الاعتبارات العملية ونقدم طرقًا واعدة للبحث المستقبلي في علم الوراثة وتطوير التعاون.

6.1 ما هي الأنظمة المناسبة؟

تعتمد ملاءمة النظام في النهاية على السؤال الدقيق قيد التحقيق. In general, information on individuals is required for quantitative genetic approaches and desirable for molecular genetic approaches. Some taxa show a naturally occurring array of closely related species with a range of cooperative social behaviours. For example, Hymenoptera display a wide cooperative continuum from solitary to subsocial to eusocial species (Wilson, 1971 ), and species of the teleost family Cichlidae represent a wide range of social systems from nonsocial to highly social (Heg & Bachar, 2006 Taborsky, 1994 ). The parasitoid bethylid wasps presented by Ian Hardy at the workshop provides an excellent example of a tractable social study system. In one of these species, Sclerodermus harmandi, multiple unrelated foundresses cooperatively rear each other's offspring on a single host resource (Kapranas, Hardy, Tang, Gardner, & Li, 2016 ). There is a broad scope for experimental manipulation of resource size, relatedness, foundress number, and offspring survival in bethylid wasps (e.g., Sreenivas & Hardy, 2016 ). The quasisocial nature of this species makes it a particularly suitable candidate for the study of cooperative behaviours in insects at the threshold of the evolution of complex sociality.

Comparisons between the genomes and transcriptomes of species along the continuum of sociality can indicate likely genes and pathways for further investigation (Kapheim, 2016 Rehan & Toth, 2015 Robinson, Grozinger, & Whitfield, 2005 Toth & Rehan, 2017 Trapp, McAfee, & Foster, 2016 ). Comparisons within species are also useful to examine possible molecular causes of phenotypic variance. Systems in which individuals differ in their tendency to cooperate or cheat in social situations (Santorelli et al. 2008 ), or in the amount of alloparental care to provide (Fischer, 2014 Kasper et al., 2017 ), are particularly well suited to studies of the underlying genetic architecture or gene expression patterns on the basis of cooperative phenotypes. Furthermore, the evolution of cooperative behaviours might not only depend on interactions within, but also between species (West, Griffin, & Gardner, 2007 ) or between different organizational levels of sociality (West & Gardner, 2013 ). We provide an example for multilevel cooperation, namely between microbiota and their host, in the Supporting Information.

6.2 Which specific traits and parameters should be measured?

It is of paramount importance to understand the biology of a system well enough in order to be able to accurately quantify fitness, and to decide which traits to measure. It is especially important to carefully consider if the phenotype measured is indeed a target of selection. In some instances, it might be better to measure the underlying mechanism, for instance an individual's physiology or cognitive ability, instead of the behavioural phenotype (behavioural gambit, Fawcett et al., 2013 ). Moreover, the interaction coefficient ψ could itself be considered a trait that varies genetically between individuals and is thus subject to selection (Bleakley & Brodie, 2009 ) and of particular importance for the evolution of cooperative traits. For instance, ψ can be estimated empirically as the partial regression coefficient of a phenotype on its partner's phenotype while keeping the direct genetic influence constant. However, this requires isogenic lines or large-scale breeding designs with repeated measures of the same genotype with different social partners. Measuring individual-level phenotypic proxies could provide a more feasible approach for vertebrates, assuming a close phenotype–genotype resemblance (Edenbrow et al., 2017 ). Those proxies could be estimates of the extent to which traits covary between interaction partners, for example, spatial proximity.

6.3 What type of approach should be followed?

Ideally, questions about the genetic basis of cooperative traits should combine both field observations and controlled laboratory studies. Moreover, insights gained from theoretical modelling of mechanisms underlying cooperation (see Supporting Information) and quantitative genetic modelling, for instance indirect genetic effects, should be considered. While the study of wild populations provides a more realistic picture of selective pressures in nature, a laboratory setting allows for easier control of confounding nongenetic effects (e.g., parental or other transgenerational effects) that potentially distort estimates of heritability (Kasper et al., 2017 ). Ideally, field studies should use cross-fostering techniques to account for and estimate those effects (Hadfield, Heap, Bayer, Mittell, & Crouch, 2013 ). Likewise, laboratory experiments should use offspring of wild-caught individuals to preserve natural patterns and breadth of genetic variation within the population and avoid artefacts due to genetic drift or laboratory-specific selection. Furthermore, studying individuals in highly artificial test settings that do not properly reflect the actual biology of a species could lead to ecologically or evolutionarily meaningless results. This caveat is corroborated by recent studies that found an effect of laboratory rearing on gene expression, physiology, behaviour and social dynamics in paper wasps Polistes fuscatus (Jandt, Thomson, Geffre, & Toth, 2015 ) and an effect of the laboratory environment on prosocial behaviour of chimpanzees (Tennie, Jensen, & Call, 2016 ).

6.4 Which methods should be employed?

As with selection of study species, approach, trait and setting, the most appropriate experimental method depends on the questions being asked. Quantitative genetic methods provide insight on the relative proportions of heritable and several types of environmental variance of cooperative traits and their covariance with other traits, and thus on the inheritance and genetic architecture of a cooperative trait. Combined with selection experiments, they can be used to predict how traits respond to selection. This could be followed up by quantitative trait locus or genomewide association study approaches to search for candidate genetic polymorphisms that are responsible for phenotypic differences in cooperative tendency. Recent association studies in humans have shown that particular genotypes for the oxytocin receptor (OXTR) gene were highly associated with Asperger syndrome, a type of autism (Di Napoli et al. 2014 ). Particular genotypes may also be associated with OXTR and social empathy as measured through cooperative games (Thompson et al. 2013 ). Several new technologies are available for the manipulation of gene expression at the transcriptomic level (e.g., RNA interference, Castel & Martienssen, 2013 ), or by altering genes at the DNA level (e.g., gene editing via CRISPR-Cas, Hsu, Lander, & Zhang, 2014 ). These approaches could be employed to verify and validate candidate genes once identified by the above approaches. Future studies should incorporate new technologies for detecting genetic and epigenetic signatures of cooperation. For example, comparing genomes between closely related species exhibiting a continuum from solitary lifestyle to advanced sociality may provide insights into the genomic structure underlying cooperation and the evolution of sociality along phylogenetic trees (Fischman, Woodard, & Robinson, 2011 Kapheim et al., 2015 ). Furthermore, exploring correlations of epigenetic marks with phenotypic variation in cooperativeness may provide insight into how gene expression is regulated in response to environmental factors (Jensen, 2015 Li-Byarlay, 2016 ). Investigating the stability of those epigenetic marks over time can shed light on the molecular pathways connecting previous social experience to future cooperative behaviour (Cardoso, Teles, & Oliveira, 2015 Shpigler et al., 2017 ). In conclusion, we advocate a holistic approach that integrates complementary methods to unravel the proximate and ultimate causation of cooperation and social evolution, including comparative phenotypic and genomic approaches to tackle questions of adaptation and convergent evolution, the study of norms of reaction and shifts in gene regulatory networks to appreciate the role of phenotypic plasticity, and the study of interactions between individuals and their social and physical environment to unravel the role of natural selection.


المواد والأساليب

I used high-speed video of marsupial sugar gliders Petaurus breviceps (Waterhouse) during short glides in a controlled, laboratory setting to reconstruct detailed, 3D kinematics of the glide. These data allowed me to document the animals' body positions, estimate the aerodynamic forces they generated, and measure glide angle, velocity and body rotations,all of which are potentially ecologically relevant performance features.

جمع البيانات

Four sugar gliders were purchased at weaning through the pet trade and maintained in the animal care facility at Brown University in accordance with institutional animal care procedures (IACUC #16-06). The animals were housed in a large cage with ample room to run and jump, and food and water were provided بالشهرة الإعلانية. After a 1-week period of hand taming, the animals were trained on a daily basis to jump, then glide to a PVC pole with a diameter similar to that of a large tree trunk. Training continued until adult size had been reached (approximately 4 months old), at which time filming commenced. At the time of filming, the mean body length of the animals was 13.5 cm from the tip of the nose to the base of the tail and their mean body mass was 73.4 g. During the training period, the gliders were given food rewards to promote gliding behavior, but no food rewards were given during filming to ensure the accuracy of weight measurements taken just before data collection.

Filming took place in a large garage with a high ceiling at Harvard University's Concord Field Station using a pair of high-speed digital video cameras (Redlake, PCI-1000, San Diego, CA, USA) at a framing rate of 250 Hz and an image size of 480×420 pixels. The cameras were placed beneath the glide path at an angle of approximately 90° to one another(Fig. 1). The volume of space visible in both cameras was calibrated in three dimensions using a 0.57 m×0.49 m×0.41 m pre-measured calibration frame (Peak Performance,Inc., Englewood, CO, USA). The cameras were positioned such that the calibration frame occupied as much of the field of view as possible in both cameras so that when the animal was visible in both cameras, it was also in the calibrated volume, with some exception at the edges of the field of view. Consequently, the volume of the overlapping fields of view of the cameras was approximately equal to the volume of the calibration object.


شاهد الفيديو: Physics - Adv. Mechanics: Hamiltonian Mech. 1 of 18 What is Hamiltonian Mechanics? (يونيو 2022).