معلومة

استنتاج تواتر الجينات داخل الأنواع بمرور الوقت

استنتاج تواتر الجينات داخل الأنواع بمرور الوقت


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

كنت أقرأ Karlsson et al. (2014) وقد جئت إلى هذا:

يمكن اكتشاف المتغير المختار الذي يزداد بسرعة في التردد في ما يقرب من 250000 سنة الماضية على أنه انخفاض غير عادي في التنوع الجيني.

أدركت أنني لا أعرف كيفية استنتاج تردد أليل معين بمرور الوقت ضمن نوع معين.

حاولت البحث في Google عن بعض الكلمات الرئيسية ولكن غمرتني مفاهيم أخرى. هل يمكنك توجيهي إلى بعض الوثائق / kewords المناسبة؟


هناك جزءان في رسالتك أريد أن أتناولهما ، الأول هو الاقتباس (لأنني أريد أن أتأكد من أنك تفهمه جيدًا) ، والثاني يتعلق بأساليب الاستدلال العامة لتقدير التركيب الجيني للسكان الأسلاف.

الاقتباس: عمليات المسح الانتقائية

يمكن اكتشاف المتغير المختار الذي يزداد بسرعة في التردد في ما يقرب من 250000 سنة الماضية على أنه انخفاض غير عادي في التنوع الجيني.

عندما يتم اختيار أليل ، فإنه سينتشر بسرعة نسبيًا في المجتمع ، مقارنةً بانتشار الأليلات المحايدة على سبيل المثال. إذا أصبح الأليل ثابتًا في المجتمع ، فإن التنوع في هذا الجين يكون صفراً ؛ لا يوجد اختلاف جيني دائم في الجين. غالبًا ما يقلل الاختيار من التباين الجيني ولكن انظر إلى هذا المنشور أيضًا.

ومع ذلك ، فإن الانتقاء لا يقلل فقط من التنوع الجيني في الموقع المحدد ، ولكن في المواقع القريبة من الجين ، تلك المرتبطة. يحدث فقدان التنوع الجيني في المواقع المرتبطة من خلال عملية تسمى أ اكتساح انتقائي. تم تعريف هذا (بشكل سيء إلى حد ما) في إصدار الويب من الورق المرتبط:

عمليات مسح انتقائية انخفاض في التباين الجيني الناجم عن الاختيار الإيجابي في مواقع معينة.

بشكل أساسي ، يحدث المسح الانتقائي عندما يتسبب الانتقاء القوي في انتشار أليل واحد ، والمواقع المرتبطة به بشدة ، عبر مجموعة سكانية. سيضيع التنوع الجيني من المواقع المرتبطة بمعدل تحدده قوة الانتقاء ودرجة الارتباط (حيث يؤدي الارتباط الأقوى والاختيار الأقوى إلى زيادة معدل الخسارة). تقدم هذه الورقة (انظر القسم 7 للمسح الانتقائي) مناقشة جيدة للعوامل التي تؤثر على التباين الجيني في التجمعات الطبيعية ، وتستند إلى مثال كروموسوم Y:

ستترك عملية مسح انتقائية واحدة أو أكثر على الكروموسوم Y مع تغير ضئيل أو معدوم

استدلال سكان الأجداد

يمكنك أخذ عينات من الحمض النووي للسكان في الوقت الذي تهتم به. ومع ذلك ، فإن القيام بذلك أمر صعب للغاية. يتحلل الحمض النووي بمرور الوقت لذلك من المهم أن يكون لديك فهم كيف يتحلل الحمض النووي بمرور الوقت إذا كنت تريد الاستنتاج عن السكان. (رأيت حديثًا من قبل باحث ، لا أتذكر الاسم ، وأخذ عينات من القبور. لا أعرف مدى صحة تذكر ذلك ، لكن الكثير من الحمض النووي الذي يجمعونه عبارة عن بكتيريا. فقط جزء ضئيل من الحمض النووي الذي حصلوا عليه من أخذ عينات من عظام بشرية وجدت في مقابر عمرها بضع مئات من السنين فقط كان في الواقع بشريًا. قضية أخرى لدراسة الحمض النووي القديم). غالبًا ما يكون من الصعب العثور على مصادر عينات الحمض النووي التي أ) ذات جودة عالية بما فيه الكفاية و ب) مع عدد كافٍ من الأفراد للسماح بالاستدلال الجيد لسكان الأجداد ؛ ستكون عينة صغيرة عرضة للتحيز في أخذ العينات.*

هناك نهج آخر ، وهو شائع الاستخدام الآن. إذا كنت مهتمًا بالعثور على المزيد ، فيجب أن تبحث عن نظرية وطرق التوحيد. هذا يستدعي ، بناءً على التركيب الجيني الحالي (أو الأحدث نسبيًا) للسكان واستخدام النظرية الوراثية السكانية. إنها ليست حقًا محاولة لتقدير تردد أليل محدد، بدلاً من ذلك كمحاولة لاستنتاج حجم السكان ومعدلات الهجرة ومعدلات إعادة التركيب. يستنتج متى كان أحدث سلف مشترك (MRCA). تستعرض هذه الورقة طرق التجميع لأشجار النشوء والتطور وهذه محاضرة تمهيدية عن الاندماج. لنظرية الاندماج العديد من الاعتبارات التي يجب القيام بها ؛ هل بعض الطفرات أكثر شيوعًا من غيرها (انظر الساعة الجزيئية)؟ كيف يؤثر الانتقاء على الاختلاف الجيني (مثل عمليات المسح الانتقائي)؟ هل يختلف الارتباط عبر الجينوم؟ هل تختلف معدلات الطفرات والانجراف والاختيار عبر الجينوم؟ هل تتأثر أجزاء الجينوم المختلفة بالهجرة بشكل مختلف؟

يثير كلا النهجين اعتبارات جادة في طليعة علم الوراثة التطوري في الوقت الحالي. تعمل مجموعات البحث في جميع أنحاء العالم على تطوير أساليب معملية وطرق إحصائية ونماذج رياضية في محاولة لجعل الاستدلال أكثر دقة. الآن الطريقة الوحيدة ، في رأيي ، لاستنتاج وتيرة أليلات محددة في مجموعات الأسلاف هو استخدام طرق الحمض النووي القديمة ؛ يمكن استخدام coalescent لاستنتاج المعلمات الجينية للسكان ، ولكن فيما يتعلق بأليلات معينة ، فإنه يحتوي فقط على العديد من العوامل التي يجب مراعاتها (في الوقت الحالي ، ولكن بالتأكيد أقل في المستقبل) ليس لدينا فهم شامل لها. وبعبارة أخرى ، فإن الافتراضات التي يجب إجراؤها للاندماج لتكون قادرة على تقدير ترددات أليل أسلاف معينة نادرًا ما يتم استيفائها. ومع ذلك ، طالما تمت مناقشة هذا الأمر بشكل صحيح ، فلا توجد مشكلة في الطريقة المستخدمة ، وأنا متأكد من أن المستقبل مشرق لمثل هذه الأساليب.


* في تحيز أخذ العينات: تخيل أنك تريد حساب تكرار الرقم الثاني على قالب من ستة جوانب (نعلم أن التردد الحقيقي هو 0.167). تقوم برمي النرد أربع مرات ويظهر النرد الجانب بنقطتين مرة واحدة. تقدير التردد الخاص بك هو 0.25. صديقك يلقي نفس النرد 4000 مرات. يرون النقطتين 652 مرة ، أي 0.163 ، أكثر تمثيلا لتكرار السكان الحقيقي. المغزى من القصة هو أن العينات الصغيرة يمكن أن تعطي تقديرات مضللة للحقيقة.


هناك حقًا طريقتان لاستنتاج علم الوراثة الماضي.

  1. تذوق الماضي.

يعمل حقًا فقط إذا كان لديك عينات أثرية محفوظة جيدًا وغير ملوثة ، ولكنها تعمل بشكل جيد بشكل مدهش ، مع الأخذ في الاعتبار. تنخفض الدقة والاكتمال بسرعة إلى حد ما عندما تعود بالزمن إلى الوراء ، لكن من الممكن تقريبًا آلاف السنين إلى مئات الآلاف من السنين. لن يكون لديك العديد من العينات ، لذلك من الصعب قول أي شيء عن علم الوراثة السكانية. لا تفعل هذا. إنه لا يعمل بشكل جيد وهو صعب للغاية.

  1. الساعات الجزيئية.

تتراكم الطفرات من نفس الحس التي لا تؤثر على أي شيء في الجينات بمرور الوقت مع مرور الوقت. تختلف الجينات التي لها سلف مشترك بعيد عن الجينات التي لا يفصل بينها سوى جيل أو جيلين. هذا هو أساسًا كيفية عمل علم الوراثة ككل ، ولكن يمكنك استخدام الفروق العمرية بين الجينات القريبة لاكتشاف الانتقاء بهذه الطريقة. إذا كان الجين A متطابقًا تقريبًا في كل فرد من السكان ، ولكن الجين B لديه الآلاف من الاختلافات المتميزة جدًا ، فمن الواضح أن الجين A يقوم بشيء مهم وقد تم اختياره بقوة. لا تحسب فقط عدد أنواع الأليلات للجين A ، بل احسب متوسط ​​الارتباط بين جميع الأليلات التي تجدها. إذا كانت علاقة الجين A أقل بكثير من الجينات الأخرى ، يتم اختيار الجين A على. هذا ما يعنيه النص ب "الحد من التنوع الجيني" ، مما يؤدي إلى خفض متوسط ​​الارتباط.

لا يمكنك حساب ترددات الأليل في أوقات اعتباطية في الماضي بدون آلة الزمن (حتى أخذ العينات القديمة ، لا يمكنك حقًا التأكد من حصولك على عينة دقيقة من السكان التاريخيين) ، ولكن علم الوراثة يمكن أن يشير إلى ما حدث من خلال الكشف عن بصمات التطور.


تحليل على مستوى الجينوم لتجربة تطور طويلة الأمد مع ذبابة الفاكهة

تسمح أنظمة التطور التجريبية بالدراسة الجينية للتكيف ، وحتى الآن تم القيام بذلك بشكل أساسي في الأنظمة اللاجنسية ذات الجينوم الصغير ، مثل البكتيريا والخميرة. نقدم هنا بيانات إعادة تسلسل الجينوم الكامل من مجموعات ذبابة الفاكهة السوداء التي شهدت أكثر من 600 جيل من اختيار المختبر من أجل التنمية المتسارعة. يتطور الذباب في هذه المجموعات السكانية المختارة من بيضة إلى بالغة أسرع بنسبة 20٪ من ذباب مجموعات السيطرة على الأسلاف ، وقد طور عددًا من الأنماط الظاهرية الأخرى المرتبطة. على أساس 688،520 تعدد أشكال النوكليوتيدات الأحادية عالية الجودة وذات التردد المتوسط ​​، نحدد عدة عشرات من المناطق الجينومية التي تُظهر تمايزًا قويًا في تردد الأليل بين عينة مجمعة من خمسة مجموعات مكررة تم اختيارها للتطوير السريع والضوابط المجمعة. على أساس إعادة ترتيب البيانات من مجموعة مكررة واحدة مع تطور متسارع ، بالإضافة إلى بيانات تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة من الذباب الفردي من كل مجموعة مكررة ، نستنتج القليل من تمايز تردد الأليل بين المجموعات المكررة ضمن علاج اختيار. تختلف تواقيع الانتقاء نوعياً عما لوحظ في الأنواع اللاجنسية في مجتمعاتنا الجنسية ، ولا يرتبط التكيف بعمليات المسح "الكلاسيكية" حيث تصبح الطفرات الجديدة الناشئة والمفيدة غير المشروطة ثابتة. تتضمن التفسيرات الأكثر شحًا نماذج المسح "غير المكتملة" ، حيث لم يكن لدى الطفرات الوقت الكافي لإصلاحها ، ونماذج المسح "اللينة" ، التي يعمل فيها الانتقاء على المتغيرات الجينية الشائعة الموجودة مسبقًا. نستنتج أنه ، على الأقل بالنسبة لشخصيات تاريخ الحياة مثل وقت التطور ، نادرًا ما تظهر الأليلات المفيدة دون قيد أو شرط ، أو ترتبط بمكاسب لياقة صغيرة أو لا يمكن إصلاحها لأن معاملات الاختيار تتغير بمرور الوقت.


خيارات الوصول

احصل على الوصول الكامل إلى دفتر اليومية لمدة عام واحد

جميع الأسعار أسعار صافي.
سيتم إضافة ضريبة القيمة المضافة في وقت لاحق عند الخروج.
سيتم الانتهاء من حساب الضريبة أثناء الخروج.

احصل على وصول محدود أو كامل للمقالات على ReadCube.

جميع الأسعار أسعار صافي.


مقدمة

تم تحديد الدوافع الرئيسية لتغير التنوع البيولوجي العالمي (تقييم الألفية للنظام الإيكولوجي لعام 2005) ، لكن آثارها تختلف من حيث المكان والزمان والتصنيف. قد يتفاعل السائقون أيضًا لإنتاج تأثيرات تآزرية أو متعارضة (Travis 2003 Brook، Sodhi & Bradshaw 2008 Schweiger وآخرون. 2010) ، ولكن هناك عدد قليل من الأمثلة التجريبية ، خاصة بالنسبة للحشرات ، والتي تشكل غالبية التنوع البيولوجي الأرضي (Collen وآخرون. 2012). يمثل التغيير غير المقدر والافتقار الناتج عن الحفظ القائم على الأدلة تحديات إدارة بيولوجية واستراتيجية ملحة.

هنا ، نستخدم مجموعة بيانات كبيرة من سجلات حدوث الأنواع لفحص التغييرات طويلة الأجل في تصنيف حشرات غني بالأنواع (Lepidoptera: العث الكبير) في بريطانيا العظمى (GB). من النادر إجراء تقييمات شاملة وواسعة النطاق للتغيرات في التنوع البيولوجي في أصناف معينة من الحشرات (Thomas 2005 Mattila وآخرون. 2008 ، 2009 جيبسون وآخرون. 2010). تشكل العث واحدة من أكبر مجموعات الحشرات العاشبة ، وتشكل روابط رئيسية في شبكات الغذاء ، وتسبب الضرر (وكذلك التلقيح) على مضيفاتها النباتية وتوفر مصدرًا غذائيًا رئيسيًا للحيوانات الآكلة للحشرات في العديد من النظم البيئية (سترونج ، لوتون وساوثوود 1984) .

نحسب التغييرات طويلة المدى في تكرار حدوث 673 نوعًا من قشريات الأجنحة في GB ونقيم الاتجاهات فيما يتعلق بالحساسيات المتوقعة للأنواع للتغيرات المناخية والموائل الأخيرة. يعتبر تعديل الموائل ، وخاصة التكثيف الزراعي ، السبب الرئيسي لانخفاض الأنواع الحديثة في بريطانيا وغيرها من دول أوروبا الغربية (Warren & Key 1991 Robinson & Sutherland 2002 Kleijn وآخرون. 2009). في موازاة ذلك ، يتسبب تغير المناخ في إحداث تغييرات في النطاق الجغرافي والوفرة والتفاعلات الحيوية وأنواع Lepidoptera (Parmesan 2006). يوفر تغير المناخ سياقًا متغيرًا لتأثيرات تعديل الموائل ، إما تضخيم أو تحسين استجابات الأنواع اعتمادًا على السمات البيئية والوضع الجغرافي الحيوي.

تتحد تدرجات استخدام الأراضي والمناخ وتوزيع الأنواع بشكل ملائم لتوفير تنبؤات مميزة (غالبًا ما تكون معاكسة) للتغيرات في حدوث الأنواع في بريطانيا العظمى. يحتفظ شمال بريطانيا بنسبة أعلى من الموائل شبه الطبيعية مقارنة بجنوب بريطانيا ، حيث كانت مستويات تحويل الأراضي إلى الزراعة المكثفة والتحضر أكبر (مورتون وآخرون. 2011). لذلك ، قد يُتوقع أن تنخفض أنواع العث غير المقيدة بشدة بالمناخ والتي تحدث على نطاق واسع في بريطانيا العظمى في الجنوب بينما تظل مستقرة نسبيًا في الشمال ، استجابة لتغيرات استخدام الأراضي. من ناحية أخرى ، فإن العديد من أنواع الحشرات (بما في ذلك العديد من العث الكبير) تصل إلى الحد المناخي الشمالي الغربي لمداها الأوروبي داخل جنوب GB. يجب أن تستفيد هذه الأنواع من تغير المناخ ، مما يؤدي إلى التنبؤ المعاكس - من المحتمل أن تزداد مع ارتفاع درجة حرارة المناخ (Hickling وآخرون. 2006). في المقابل ، قد يُتوقع أن تنخفض الأنواع القطبية - الألبية التي تقتصر على المناطق الشمالية والجبلية في بريطانيا ، استجابةً للاحترار الإقليمي. من خلال النظر في الأنواع المتكيفة مع درجات الحرارة والتكيف مع البرودة وغير الحساسة للمناخ نسبيًا (داخل المملكة المتحدة) عبر تدرج واسع لكثافة استخدام الأراضي ، نحاول تفكيك آثار التغير في استخدام الأراضي والمناخ على فراشات GB.

تتضمن التغييرات في استخدام الأراضي الإدارة المتغيرة (مثل زيادة مدخلات الأسمدة) وكذلك التحويل من نوع استخدام الأرض إلى نوع آخر. لقد درسنا هذه التأثيرات من خلال تحليل التغيرات التي تحدث في العث التي تكون أحادية البلعمة على نباتات مضيفة اليرقات التي تمتلك متطلبات بيئية مختلفة. تم ربط التحليلات القائمة على السمات لاتجاهات النباتات بدوافع التغيير (كاري وآخرون. 2008) ، باستخدام قيم مؤشر Ellenberg لتوصيف المنافذ المحققة للنباتات على طول التدرجات البيئية ، مثل تلك المتعلقة بكيمياء التربة وتوافر الضوء (Ellenberg 1979). وبالتالي ، من خلال النظر في قيم مؤشر Ellenberg لمضيفي يرقات العثة ، يمكننا فحص الروابط بين محركات التغيير النباتي والتغيرات في تواتر حدوث العث.

هنا ، نختبر ثلاث فرضيات: (1) ستُظهر أنواع العثة الكبيرة تنوعًا كبيرًا في التغييرات لأنها تستجيب للدوافع المتنوعة ، ولكنها ستنخفض بشكل عام ، مما يعكس اتجاهات التنوع البيولوجي الأوسع. (2) من المتوقع أن تختلف استجابات الأنواع ذات التوزيعات الجغرافية المختلفة (الجنوبية والشمالية والمنتشرة على نطاق واسع) لأن تأثيرات المناخ واستخدام الأراضي قد تختلف بين فئات هذه الأنواع. (3) سترتبط اتجاهات حدوث العثة بسمات النبات المضيف (قيم مؤشر Ellenberg) على وجه التحديد ، كما أن العث التي تستخدم أنواعًا من النباتات في حالة تدهور ، مثل تلك المرتبطة بظروف التربة المنخفضة من النيتروجين ، سوف تتراجع أيضًا.

وجدنا دعمًا لكل فرضية ، مما يمكننا من تقييم تغير التنوع البيولوجي للعثة على المدى الطويل. ستوجه هذه النتائج البحث المستقبلي إلى دوافع تغير التنوع البيولوجي وإعلام الإدارة البيئية بأنواع الحماية من التأثيرات السلبية.


نقص ألفا -1 أنتيتريبسين (α1AT)

علم الأوبئة

تختلف الترددات الأليلية للطفرات الجينية α1AT اختلافًا كبيرًا في جميع أنحاء العالم وبين مجموعات الدراسة. باستخدام الدراسات السكانية العالمية لرسم خريطة للجينات المفترضة α1AT ، اقترح الباحثون أن الطفرة Z نشأت في الدول الاسكندنافية منذ حوالي 2000 عام ، وانتشرت في النهاية من شمال أوروبا عندما هاجر الناس من المنطقة إلى أجزاء أخرى من العالم. لذلك ، تظهر أعلى ترددات الجين الطافر في شمال أوروبا أو في الأفراد من أصل أوروبي. في السويد ، يُقدر تواتر Z allele (PI * Z) بـ 0.026 حيث يحمل 4-5٪ من السكان الطفرة و 1: 1600 ولادة حية متماثلة اللواقح لهذا النقص. يعد تردد الجين PI * Z أقل إلى حد ما في الولايات المتحدة بين الأفراد المنحدرين من أصل أوروبي ، ويقدر أن يكون بين 0.01 و 0.02 مع معدل نقل حوالي 3٪. حوالي 80.000 إلى 100.000 شخص في الولايات المتحدة هم متجانسة الزيجوت PI ZZ مع احتمال كبير للإصابة بالمرض. يقتصر الأليل Z في الغالب على القوقازيين وهو غير شائع بين الأفراد من أصل آسيوي أو أفريقي ما لم يكن هناك اختلاط عرقي في السكان. PI * S هي طفرة عوز أكثر شيوعًا من PI * Z ، حيث يتراوح تردد الجينات بين 0.02 و 0.03 في القوقاز الأمريكيين. ومع ذلك ، فإن هذا المتغير الوراثي لا يرتبط بانخفاض حاد في المستويات المتداولة لـ α1AT مثل أليل PI * Z وبالتالي لا يترك الفرد عرضة للإصابة بالمرض ما لم يتم توريثه بشكل مشترك مع أليل Z. مصدر القلق الأكبر هو خطر الإصابة بالمرض في 1: 1000 إلى 1: 1500 من الأفراد القوقازيين الذين يعبرون عن النمط الظاهري PI SZ. على الرغم من أن الأمر مثير للجدل ، إلا أن أي شخص يحمل أليل Z واحد قد يكون في بعض مخاطر الإصابة بأمراض الكبد ، والتي لم يتم تحديدها بعد ، بغض النظر عن المستويات المتداولة لـ α1AT بسبب التراكم داخل الخلايا للبروتين المطوي بشكل غير طبيعي.


باستخدام معادلة هاردي واينبرغ

يمكن استخدام معادلة هاردي واينبرغ لحساب ترددات الجينات (في ظل ظروف هاردي واينبرغ) من أي من مكوناتها.

مثال 1:

في بلح البحر زيبرا الافتراضي واحد (دريسينا بوليمورفا) ، معظم الأفراد لديهم قذائف داكنة مخططة بالحمار الوحشي (أسفل اليسار). ومع ذلك ، فإن الأصداف الصلبة ذات الألوان الفاتحة (أسفل اليمين ، الناتجة عن جين متنحي متماثل اللواقح ، aa) تحدث في 1 من كل 10000 فرد.

مشكلة:

احسب ترددات الجينات وأعداد الزيجوت المتماثلة الزيجوت السائدة (AA ، على اليسار) ومتجانسة الزيجوت المتنحية (aa ، على اليمين) في مجموعة من 10000 فرد.

حل:

  1. تردد aa = q 2 = 1 / 10،000 = 0.0001 ، لذا q = 0.01
  2. عدد أأ = 0.0001 × 10000 = فرد واحد
  3. p + q = 1 ، إذًا p = 0.99
  4. تردد AA = p 2 = 0.9801
  5. عدد AA = 0.9801 × 10000 = 9801 فردًا
  6. للحصول على درجات إضافية: تكرار Aa = 2pq = 2 × 0.9801 × 0.01 = 0.0198 أو 198 فردًا

المثال 2:

كوكينا الكتوم (متغيرات دوناكس) عالية ** متعددة الألوان ** (مع أصداف ذات ألوان مختلفة. في مجموعة من 2000 من المحار ، 1.920 لونها خالص ، في حين أن الباقي لها شرائط لونية مشعة. يحدث اللون الصلب في السائد متماثل الزيجوت (BB) ومتغاير الزيجوت (Bb) تحدث النطاقات اللونية فقط في الأفراد المتنحيين المتماثلين (bb).

مشكلة:

احسب ترددات الجينات وأرقام BB و Bb.

حل:

  1. 1،920 صلبة (BB و Bb) ، لذا فإن 80 نطاقًا متنحيًا (bb)
  2. تردد bb = q2 = 80/2000 = 0.04 ، لذا q = 0.20
  3. p + q = 1 ، إذًا p = 0.80
  4. عدد BB: p2 = 0.64 ، لذا فإن BB في عدد السكان 2000 = 0.64 × 2000 = 1.280 فردًا
  5. عدد Bb: 2pq [تكرار Bb] = 2 × 0.2 × 0.8 = 0.32 ، لذلك Bb = 0.32 × 2000 = 640 فردًا

نتائج

قمنا أولاً بتحليل مجموعة بيانات Barghi et al. (33) ، وهي دراسة التطور والتسلسل مع 10 مكررات من السكان المعرضين لبيئة معملية عالية الحرارة ، وتطورت على مدار 60 جيلًا ، وتسلسلت كل 10 أجيال. باستخدام النقاط الزمنية السبع و 10 مجموعات مكررة ، قدرنا مصفوفة التغاير الزمني على مستوى الجينوم 6 × 6 Q لكل من التكرارات العشر. يمثل كل صف من هذه المصفوفات التغاير الزمني Cov (Δ10صس، Δ10صر) بين تغيير تردد الأليل (في فترات زمنية من 10 أجيال ، يُشار إليها Δ10صر) لبعض الأجيال المرجعية الأولية (صف المصفوفة) وبعض النقاط الزمنية اللاحقة t (عمود المصفوفة). قمنا بتصحيح هذه المصفوفات للتحيزات التي تم إنشاؤها بسبب ضوضاء أخذ العينات وتطبيع إدخالات تغاير الزيجوت (الملحق SI، القسمان S1.2 و S1.4). من المتوقع أن تكون هذه التغايرات صفرية عندما يعمل الانجراف فقط ، حيث يمكن فقط للتباين الوراثي لللياقة أن يخلق تباينًا بين تغيرات تردد الأليل في مجموعة سكانية مغلقة (37). عند حساب المتوسط ​​عبر مصفوفات التغاير الزمني المتكرر العشر ، نجد تباينات زمنية ذات دلالة إحصائية (95 ٪ لا تحتوي CIs bootstraps على صفر) ، بما يتوافق مع التحديد المرتبط الذي يسبب اضطرابًا في تغيير تردد أليل الجينوم على نطاق واسع خلال فترات زمنية قصيرة جدًا. تكون التباينات بين جميع الفترات الزمنية المتجاورة موجبة ثم تتحلل باتجاه الصفر عندما ننظر إلى فترات زمنية أبعد (الشكل 1).أ) ، كما هو متوقع عندما يؤثر الاختيار الاتجاهي على مسارات تردد المتغيرات المرتبطة حتى اختلال التوازن (LD) والتباين الوراثي الإضافي المرتبط بهبوط اللياقة (والذي يمكن أن يحدث عندما يصل السكان إلى الحد الأمثل الجديد ويضعف الاختيار الاتجاهي) (37). التغاير الزمني لكل نسخة أكثر ضجيجًا ، لكن هذا النمط العام يحمل (الملحق SI، الشكل S23).

(أ) التغاير الزمني ، متوسط ​​عبر جميع المجموعات المكررة العشرة ، عبر الزمن من Barghi et al. (33) دراسة. يصور كل سطر التغاير الزمني C o v (Δ p s ، Δ p ​​t) من جيل مرجعي s إلى وقت لاحق t ، والذي يختلف على طول x محور كل سطر يتوافق مع صف من مثلث مصفوفة التغاير الزمني بنفس اللون (حق). النطاقات حول كل نقطة هي 95٪ كتل التمهيد CIs. (ب) حد أدنى لنسبة التباين الكلي في تغيير تردد الأليل الموضح بالاختيار المرتبط ، G (t) ، لأنه يتغير عبر الزمن t على طول x محور. الخط الأسود هو G (t) المتوسط ​​عبر التكرارات ، مع 95٪ block bootstrap CI. الخطوط الأخرى هي G (t) لكل تكرار فردي ، مع الألوان التي تشير إلى أي مجموعة فرعية من مصفوفة التغاير الزمني في حق يتم تضمينه في حساب G (t).

نظرًا لأن التغايرات لدينا عبارة عن متوسطات على المواقع ، فقد يتأثر تقدير التغاير بشدة ببعض المناطق النائية. لاختبار ما إذا كانت المناطق النائية الكبيرة تدفع إشارة الجينوم الواسعة التي نراها في Barghi et al. (33) البيانات ، نحسب التغاير في نوافذ 100 كيلوبايت على طول الجينوم (نشير إليها على أنها تغايرات نافذة في كل مكان) ونأخذ متوسط ​​التغاير النافذة (وتغاير النافذة المشذب) كمقياس للتغاير على مستوى الجينوم قوية إلى مواقع ذات تأثير كبير. هذه التقديرات القوية (الملحق SI، الجدول S1 والشكل S24) يؤكدان الأنماط التي نراها باستخدام التغاير المتوسط ​​، مما يثبت أن التغاير الزمني الجينومي ليس صفريًا بسبب تأثير الانتقاء الذي يعمل عبر العديد من المناطق الجينومية.

في حين أن وجود التغاير الزمني الموجب يتوافق مع الانتقاء الذي يؤثر على ترددات الأليل بمرور الوقت ، فإن هذا المقياس لا يمكن تفسيره بسهولة. يمكننا حساب مقياس أكثر سهولة من التغايرات الزمنية لتحديد تأثير الاختيار على تغيير تردد الأليل: نسبة التباين الكلي في تغيير تردد الأليل إلى التباين الكلي في تغيير تردد الأليل. نشير إلى التغيير في تردد الأليل مثل Δ p t = p t + 1 - p t ، حيث p t هو تردد الأليل في الجيل t. نظرًا لأنه يمكن تقسيم التباين الكلي في تغيير تردد الأليل إلى مكونات التباين والتغاير ، Var (pt - p 0) = ∑ i = 0 t - 1 Var (Δ pi) + ∑ i = 0 t - 1 j ≠ it - 1 C ov (Δ pi ، Δ pj) (نصحح التحيزات بسبب عمق التسلسل) ، وتكون التغايرات صفرية عندما يعمل الانجراف بمفرده ، وهذا هو الحد الأدنى لمقدار التباين في تغيير تردد الأليل الناجم عن الارتباط اختيار (37). نسمي هذا المقياس G (t) ، المعرف على أنه G (t) = ∑ i = 0 t - 1 ∑ j ≠ i t - 1 C o v (Δ p i، Δ p ​​j) Var (p t - p 0). [1] هذا يقدر تأثير الانتقاء على تغير تردد الأليل بين الجيل الأول 0 وبعض الأجيال اللاحقة t ، والتي يمكن أن تتنوع لمعرفة كيف تنمو هذه الكمية بمرور الوقت. عندما يكون مجموع التغاير موجبًا ، يمكن فهم هذا المقياس بشكل بديهي على أنه حد أدنى على جزء نسبي من تغيير تردد الأليل الذي يُعتقد عادةً أنه "انحراف" يرجع في الواقع إلى الاختيار. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن فهم G (t) على أنه تقدير قصير المدى للانخفاض في التنوع المحايد بسبب الاختيار المرتبط (أو بشكل مكافئ ، الانخفاض في حجم السكان الفعال المحايد المطلوب لحساب الاختيار المرتبط) (الملحق SI، القسم S7). منذ البرغي وآخرون. (33) يتم إجراء تسلسل للتجربة كل 10 أجيال ، ويستخدم البسط الفروق المشتركة المقدرة بين كتل من 10 جيل لتغيير تردد الأليل ، وبالتالي فإن التباينات القوية غير القابلة للرصد بين الأجيال المتجاورة لا تساهم في بسط G (t). لو كانت هذه التغايرات قابلة للقياس على نطاقات زمنية أقصر ، فمن المحتمل أن يكون تأثيرها التراكمي أعلى حتى الآن (الملحق SI، يحتوي القسمان S2 و S8.4 على مزيد من التفاصيل). بالإضافة إلى ذلك ، يؤدي الاختيار إلى تضخيم التباين في تغيير تردد الأليل لكل جيل ، ومع ذلك ، لا يمكن تمييز هذا التأثير بسهولة عن الانجراف. لكلا السببين ، فإن مقياسنا G (t) متحفظ تمامًا (نوضح ذلك من خلال عمليات المحاكاة في الملحق SI، القسم S8.4). ومع ذلك ، نجد إشارة قوية بشكل ملحوظ. أكثر من 20٪ من إجمالي تغير تردد الأليل على مستوى الجينوم على مدى 60 جيلًا هو نتيجة الاختيار (الشكل 1ب). تتراكم نسبة التباين المنسوبة إلى الانتقاء بمرور الوقت في الشكل 1ب حيث تتضاعف تأثيرات الانتقاء المرتبط عبر الأجيال على عكس الانجراف الجيني. لنا جي(ر) في الاستقرار إلى مستوى ثابت حيث أن التغايرات من الأجيال السابقة قد تلاشت وبالتالي لم تعد تساهم بقوة (الشكل 1).

بالإضافة إلى ذلك ، بحثنا عن إشارة للتغير الذاتي الزمني في Bergland et al. (35) دراسة جمعت ذبابة الفاكهة سوداء البطن خلال أزواج موسم الربيع - الخريف على مدى 3 سنوات. إذا كان هناك نمط قوي للاختيار المتقلب على مستوى الجينوم ، فقد نتوقع نمطًا من التغايرات الإيجابية بين التغيرات الموسمية المماثلة (على سبيل المثال ، الربيع-الخريف في عامين متجاورين) والتغايرات المشتركة السلبية بين التغيرات الموسمية المتباينة (على سبيل المثال ، الربيع-الخريف و الخريف والربيع في عامين متجاورين). ومع ذلك ، لم نجد مثل هذه الإشارة على مر السنين ، وفي إعادة إنتاج تحليلهم الأصلي ، وجدنا أن عدد الأشكال الموسمية المهمة إحصائيًا لم يتم إثرائه مقارنةً بالتوزيع الفارغ التجريبي الذي تم إنشاؤه عن طريق تبديل الملصقات الموسمية (نناقش هذا بمزيد من التعمق في الملحق SI، القسم S6).

تصميم مكرر لبرغي وآخرون. (33) يسمح لنا بتحديد تغاير آخر: التباين المشترك في تغيير تردد الأليل بين المجموعات المتماثلة التي تعاني من ضغوط الاختيار المتقاربة. يتم إنشاء هذه التغايرات بين التكرار بنفس طريقة التغاير الزمني: من المتوقع أن يكون للأليلات المرتبطة بخلفية لياقة معينة تغيرات في تردد الأليل في نفس الاتجاه إذا كانت ضغوط التحديد متشابهة. حدسيًا ، حيث تعكس التغايرات الزمنية أن الأليلات المرتبطة بخلفيات اللياقة البدنية القابلة للتوريث تنبئ بتغييرات التردد بين الأجيال ، تعكس التباينات المتماثلة أن خلفيات اللياقة القابلة للتوريث الشائعة لكل تكرار تتنبأ (تحت ضغوط الاختيار نفسها) بتغييرات التردد بين التكرارات نلاحظ أنه لا يوجد مراسلات فردية مباشرة بين التغاير الزمني والمتكرر نظرًا لأن هذا الأخير مدفوع بضغط اختيار مشترك والخلفيات الجينية العشوائية عبر مجموعات متماثلة. نقيس هذا من خلال إحصائية مشابهة للارتباط ، والذي نسميه الارتباط المتقارب: نسبة المتوسط ​​بين التغاير المتكرر عبر جميع الأزواج إلى متوسط ​​SD عبر جميع أزواج التكرارات: cor (Δ ps ، Δ pt) = EA ≠ BC ov (Δ ps، A، Δ pt، B) EA ≠ B Var (Δ ps، A) Var (Δ pt، B)، [2] حيث يوجد A و B هنا تسميتان مكررتان ، وبالنسبة لـ Barghi et al . (33) بيانات نستخدم Δ10صر.

لقد حسبنا الارتباط المتقارب لجميع صفوف مصفوفات التغاير المتماثل. مثل التغايرات الزمنية ، نتخيلها عبر الزمن (الشكل 2 أ, اليسار) ، حيث يمثل كل سطر الارتباط المتقارب من جيل مرجعي معين لأنه يختلف مع t (كما هو موضح في x محور). بمعنى آخر ، يتوافق كل خط من الخطوط الملونة مع الصف ذي الألوان المتشابهة لمصفوفة ارتباط التقارب (الشكل 2). أ, حق). وجدنا أن معاملات الارتباط المتقاربة هذه ضعيفة نسبيًا وتتحلل بسرعة كبيرة من قيمة أولية تبلغ حوالي 0.1 (95٪ block bootstrap CIs [0.094، 0.11]) إلى حوالي 0.01 (95٪ CIs [0.0087، 0.015]) خلال 20 جيلًا. يشير هذا إلى أنه بينما يتم مشاركة جزء كبير من الاستجابة الأولية عبر التكرارات ، فإن ذلك يتبعه تسوس سريع ، وهي نتيجة تتفق مع الاكتشاف الأساسي الذي توصل إليه Barghi et al الأصلي. (33) دراسة: أن المواقع البديلة تساهم في التكيف على المدى الطويل عبر التكرارات المختلفة.

(أ) ترابطات التقارب ، متوسطها عبر البرغي وآخرون. (33) أزواج مكررة ، عبر الزمن. يمثل كل سطر ارتباط التقارب c o r (Δ p s ، Δ p ​​t) من جيل مرجعي ابتدائي s إلى وقت لاحق t ، والذي يختلف على طول x كل سطر يتوافق مع صف من مصفوفة ارتباط التقارب الزمني الموضحة عليها حق (حيث تمثل العناصر القطرية ارتباطات التقارب بين نفس النقاط الزمنية عبر المجموعات المكررة). نلاحظ أن الارتباط المتقارب لآخر نقطة زمنية هو أمر شاذ لسنا متأكدين من سبب ذلك (على سبيل المثال ، لا يبدو أنه مدفوع بزوج واحد من التكرارات). (ب) ارتباطات التقارب بين الأزواج الفردية من التكرارات في بيانات Kelly and Hughes (38) (لاحظ أن CIs مخططة ولكنها صغيرة في هذا الشأن ذ-مقياس المحور). (ج) ارتباطات التقارب بين الأزواج الفردية من التكرارات في البيانات من Castro et al. (39) لخطي الاختيار (LS1 و LS2) والتحكم (Ctrl) CIs الرمادية هي تلك التي تستخدم مجموعة البيانات الكاملة ، وتستبعد CIs الزرقاء الكروموسوم 5 (chr5) و chr10 ، التي تؤوي المنطقتين Castro et al. (39) وجد أن لديه إشارات اختيار متوازي بين LS1 و LS2. من خلال عمليات المحاكاة ، وجدنا أن الفروق في عرض ارتباط التقارب CI بينهما ذبابة الفاكهة ترجع الدراسات ودراسة Longshanks إلى اختلاف أحجام السكان.

تتمثل فائدة التغاير بين التكرارات في أنه على عكس التغاير الزمني ، يمكن حسابها بنقطتين زمنيتين متسلسلتين وتصميم دراسة مكرر. سمح لنا ذلك بتقييم تأثير الانتقاء المرتبط في قيادة الأنماط المتقاربة لتغيير تردد الأليل عبر مجموعات متماثلة في دراستين أخريين. أولاً ، أعدنا تحليل تجربة اختيار كيلي وهيوز (38) ، والتي طورت ثلاث مجموعات برية مكررة من سيمولانس ذبابة الفاكهة لمدة 14 جيلًا للتكيف مع بيئة معملية جديدة. نظرًا لأن كل تكرار تعرض لضغط الاختيار نفسه ومشاركة صعوبة التعلم المشتركة مع المجتمع التأسيسي الطبيعي الأصلي ، فقد توقعنا أن يكون لكل من المجموعات السكانية المكررة الثلاثة ارتباطات تقارب إيجابية. نجد أن جميع معاملات الارتباط المتقاربة الثلاثة بين أزواج مكررة مهمة (الشكل 2ب) والمتوسط ​​إلى 0.36 (95٪ CI [0.31 ، 0.40]). بالإضافة إلى ذلك ، يمكننا حساب نسبة التباين الكلي في تغيير تردد الأليل من ضغط الاختيار المتقارب ، على غرار G (t) ، حيث يكون البسط هو التباين المتقارب والمقام هو التباين الكلي (الملحق SI، القسم ق 4). نجد أن 37٪ من التباين الكلي يرجع إلى تغيرات تردد الأليل المشتركة الناتجة عن الانتقاء (95٪ CI [29٪ ، 41٪]) وهي مشابهة لعلاقة التقارب لأن التباين ثابت نسبيًا عبر التكرارات.

بعد ذلك ، قمنا بإعادة تحليل تجربة اختيار Longshanks ، والتي تم اختيارها لطول قصبة أطول بالنسبة لحجم الجسم في الفئران ، مما أدى إلى استجابة لاختيار حوالي 5 SDs على مدار 20 جيلًا (39 ، 40). تتضمن هذه الدراسة خطي اختيار مستقلين ، Longshanks 1 (LS1) و Longshanks 2 (LS2) ، وخط تحكم غير محدد (Ctrl) حيث تم اختيار الوالدين بشكل عشوائي. Consequently, this selection experiment offers a useful control to test our convergence correlations: we expect to see significant positive convergence correlations in the comparison between the two Longshanks selection lines but not between each of the control and Longshanks line pairs. We find that this is the case (gray CIs in Fig. 2ج), with convergence correlations between each of the Longshanks lines and the control not being statistically different from zero, while the convergence correlation between the two Longshanks lines is strong (0.18) and statistically significant (CIs [0.07, 0.25]).

One finding in the Longshanks study was that two major-effect loci showed parallel frequency shifts between the two selection lines. We were curious to what extent our genome-wide covariances were being driven by these two outlier large-effect loci, so we excluded them from the analysis. Since we do not know the extent to which LD around these large-effect loci affects neighboring loci, we took the conservative precaution of excluding the entire chromosomes these loci reside on (chromosomes 5 and 10) and recalculating the temporal covariances. We find that excluding these large-effect loci has little impact on the CIs (blue CIs in Fig. 2ج), indicating that these across-replicate covariances are indeed driven by a large number of loci. This is consistent with a signal of selection on a polygenic trait driving genome-wide change, although we note that large-effect loci can contribute to the indirect change at unlinked loci (41, 42).

The presence of an unselected control line provides an alternative way to partition the effects of linked selection and genetic drift: we can compare the total variance in allele frequency change of the control line (which excludes the effect of artificial selection on allele frequencies) with the total variance in frequency change of the Longshanks selection lines. This allows us to estimate the increase in variance in allele frequency change due to selection, which we can further partition into the effects of selection shared between selection lines and those unique to a selection line by estimating the shared effect through the observed covariance between replicates (المواد والأساليب و الملحق SI, section S4 have more details). We estimate at least 32% (95% CI [ 21 % , 48 % ] ) of the variance in allele frequency change is driven by the effects of selection, of which 14% (95% CI [ 3 % , 33 % ] ) is estimated to be unique to a selection line, and 17% (95% CI [ 9 % , 23 % ] ) is the effect of shared selection between the two Longshanks selection lines.

We observed that in the longest study we analyzed (33), some genome-wide temporal covariances become negative at future time points (the first two rows in Fig. 1 أ, اليسار). This shows that alleles that were on average going up initially are later going down in frequency (i.e., that the average direction of selection experienced by alleles has flipped). This might reflect either a change in the environment or the genetic background, due to epistatic relationships among alleles altered by frequency changes (which can occur during an optima shift ref. 43) or recombination breaking up selective alleles. Such reversals in selection dynamics could be occurring at other time points, but the signal of a change in the direction of selection at particular loci may be washed out when we calculate our genome-wide average temporal covariances. To address this limitation, we calculated the distribution of the temporal covariances over 100-kb windowed covariances (Fig. 3 shows these distributions pooling across all replicates, and الملحق SI, Fig. S26 shows individuals replicates). The covariance estimate of each genomic window will be noisy, due to sampling and genetic drift, and the neutral distribution of the covariance is complicated due to LD, which can occur over long physical distances in evolve-and-resequence and selection studies (44, 45). To address this, we have developed a permutation-based procedure that constructs an empirical neutral null distribution by randomly flipping the sign of the allele frequency changes in each genomic window (i.e., a single random sign flip is applied to all loci in a window). This destroys the systematic covariances created by linked selection and creates a sampling distribution of the covariances spuriously created by neutral genetic drift while preserving the complex dependencies between adjacent loci created by LD. This empirical neutral null distribution is conservative in the sense that the variances of the covariances are wider than expected under drift alone, as selection not only creates covariance between time intervals but also, inflates the magnitude of allele frequency change within a time interval. We see (Fig. 3 أ و ب) that there is an empirical excess of windows with positive covariances between close time points compared with the null distribution (a heavier right tail) and that this then shifts to an excess of windows with negative covariances between more distant time points (a heavier left tail).

(أ و ب) The distribution of temporal covariances calculated in 100-kb genomic windows from the Barghi et al. (33) study plotted alongside an empirical neutral null distribution created by recalculating the windowed covariances on 1,000 sign permutations of allele frequency changes within tiles. The number of histogram bins is 88, chosen by cross-validation (الملحق SI, Fig. S25). في أ, windowed covariances C o v ( Δ p t , Δ p t + k ) are separated by k = 2 × 10 generations, and in أ, the covariances are separated by k = 4 × 10 generations each k is an off diagonal from the variance diagonal of the temporal covariance matrix (cartoon of upper triangle of covariance matrix in أ و ب, where the first diagonal is the variance, and the dark gray indicates which off diagonal of the covariance matrix is plotted in the histograms). (ج) The lower and upper tail probabilities of the observed windowed covariances, at 20 and 80% quintiles of the empirical neutral null distribution, for varying time between allele frequency changes (i.e., which off diagonal k). The CIs are 95 % block bootstrap CIs, and the light gray dashed line indicates the 20% tail probability expected under the neutral null. Similar figures for different values of k are in الملحق SI, Fig. S27.

We quantified the degree to which the left and right tails are inflated compared with the null distribution as a function of time and see excesses in both tails in Fig. 3ج. This finding is also robust to sign-permuting allele frequency changes on a chromosome level, the longest extent that gametic LD can extend (الملحق SI, Fig. S29). We see a striking pattern that the windowed covariances not only decay toward zero but in fact, become negative through time, consistent with many regions in the genome having had a reversed fitness effect at later time points.

Finally, we used forward-in-time simulations to explore the conditions under which temporal and convergent correlations arise. We show a subset of our results for a model of stabilizing selection on a phenotype where directional selection is induced by a sudden shift in the optimum phenotype of varying magnitudes (Fig. 4أ). We find that positive temporal covariances are produced by such selection (Fig. 4ب) and that these positive temporal covariances can compound together to generate a large proportion of allele frequency change being due to selection [i.e., large G ( t ) ] over the relatively short time periods similar to our analyzed selection datasets span (Fig. 4ج). The magnitude of G ( t ) increases with the strength of selection (i.e., the variance in fitness) such that stronger selection generates larger proportions of allele frequency change. We find a similar picture of stronger convergent selection pressures generating larger convergence correlations (Fig. 4د الملحق SI, Fig. S12 shows how other factors impact convergence correlations).

Forward-in-time simulations demonstrate how temporal covariance, G ( t ) trajectories, and convergence correlations arise during optima shifts of two different magnitudes, under GSS. (أ) Trait means across 30 replicates before and after optima shifts (solid lines) for two different magnitudes (indicated by color). The new optimal trait values are indicated by the purple and yellow dashed lines. (ب) Mean temporal covariance C o v ( Δ p 5 , Δ p t ) across 30 simulation replicates, where t varies along the x axis (points), with a loess-smoothed average (solid lines). (ج) G ( t ) trajectories through time for 30 replicate simulations across two optima shifts. The solid lines are loess-smoothed averages. (د) The convergence correlations between two populations (each 1,000 diploids) split from a common population that underwent an optima shift in either the same direction (converge) or opposite directions (diverge) at generation 5. In ب- د, directional selection begins at generation 5, when the optima shifts this is indicated by the vertical dashed red lines (الملحق SI, section S8.2 has details on these simulations).

Averaging across replicates, these simulation results show G ( t ) is relatively insensitive to the number of loci underlying the trait. However, if only a small number of loci influence the trait, the G ( t ) trajectories are typically much more stochastic across replicates. This reaffirms that the genome-wide linked selection response we see in the Barghi et al. (33) data is highly polygenic (compare Fig. 1ب مع الملحق SI، الشكل S6). Furthermore, using our simulations we find that sampling only every 10 generations does indeed mean that our estimates of G ( t ) are an underestimate of the proportional effect of linked selection as they cannot include the covariance between closely spaced generations (الملحق SI, Fig. S14).

Additionally, we explored other modes of selection with simulations. We find that the long-term dynamics of the covariances under directional truncation selection, which generates substantial epistasis, are richer than we see under Gaussian stabilizing selection (GSS) and multiplicative selection (الملحق SI, Fig. S18). We also conducted simulations of purifying selection alone (i.e., background selection) and find that this can also generate positive temporal covariances (الملحق SI, Fig. S16) and under some circumstances, can even generate convergence correlations (الملحق SI, Fig. S17). Thus, it is unlikely that the signatures of linked selection we see are entirely the result of the novel selection pressure the populations are exposed to, and some of this signature may be ongoing purifying selection. Only in the case of the Longshanks experiment does the presence of a control line allow us to conclude that selection that is almost entirely due to the novel selection pressure.

While none of our experiments have selected the populations in divergent directions, in our simulations we find that such selection can generate negative convergent correlations (Fig. 4د). This suggests that selection experiments combining multiple replicates, control lines, as well as divergent selection pressures might be quite informative in disentangling the contribution of particular selection pressures from genome-wide allele frequency changes.


Difference Between Natural Selection and Genetic Drift

Both natural selection and genetic drift lead to evolution process by varying the gene frequency of a population over time. Both these processes are involved in evolution and are not mutually exclusive. However, natural selection is the only process, which selects the best adaptive organism to the environment, and genetic drift reduces the genetic variation.

These variations in genes or alleles are inheritable and genetic variation can be resulted by mutation, gene flow and sex.

الانتقاء الطبيعي

Natural selection is a hypothesis proposed by Darwin, where most adaptive organisms are selected by the environment gradually. Natural selection occurs when individuals are genetically varied, that variation makes some individuals better than others, and those superior traits are heritable.

This process occurs through mutations, which occurs in individuals randomly due to various reasons. Because of these mutations, individual may have the advantage beyond the environmental challenges. Individual with this mutation may have better adaptation to the environment than others. For an example, the superior trait will help to escape from predators running faster than other individuals. They can reproduce more than other individuals and trait will pass to the second generation and the evolving of new species happens. The frequency of the new trait will increase in the genome and this process is called natural selection or survival of the fittest organisms.

الانحراف الجيني

The variation in allele frequencies within a population due to random sampling is simply called genetic drift or Sewall Wright effect. Due to random sampling, subset of the population is not necessarily a representative of the population. It might be skewed to either direction. Smaller the population, the effect of random sampling causes genetic drift than a larger population. Some alleles become more common while they are being selected over and over again, and some may disappear from the small, isolated populations. This genetic drift or disappearance of the allele is unpredictable (Taylor et al, 1998).

The new generations may be diverge form of the parental population thus resulting either extinction of the population or making more adaptive species to the environment. However, in a large population, this effect can be considered as negligible. Genetic drift does not select the adaptive organism like natural selection.

What is the difference between Natural Selection and Genetic Drift?

• The major difference between natural selection and genetic drift is that the natural selection is a process where more adaptive species are selected in response to the environmental challenges, whereas genetic drift is a random selection.

• Natural selection occurs due to environmental challenges, whereas genetic drift does not occur due to environmental challenges.

• Natural selection ends up with selecting the more successive trait over the detrimental trait, whereas due to genetic drift important alleles may disappear completely.

• Natural selection increases the frequency of the trait more adaptive to the environment, whereas genetic drift rarely results in more adaptive species to the environment.

• Natural selection increases genetic variation, whereas genetic drift does not increase genetic variation compared to natural selection. Some times genetic drift causes some variants to be extinct completely.


Biological Evolution

In biology, the process of evolution is the change in a population's genetic structure over successive generations. Specifically, it is the change in allele frequency over time. The many sub-processes of evolution account for the diversity of life, such as genetic inheritance, which accounts for the continuity of traits, mutation, which accounts for novel traits, and natural selection, which accounts for the environmental filtering of traits.

There are four common mechanisms of evolution. The first mechanism is natural selection, a process in which there is differential survival and/or reproduction of organisms that differ in one or more inherited traits. A second mechanism is genetic drift, a process in which there are random changes to the proportions of two or more inherited traits within a population. A third mechanism is mutation, which is a permanent change in a DNA sequence. Finally, the fourth mechanism is gene flow, which is the incorporation of genes from one population into another.

Evolution may in the long term lead to speciation, whereby a single ancestral species splits into two or more different species. Speciation is visible in anatomical, genetic and other similarities between groups of organisms, geographical distribution of related species, the fossil record and the recorded genetic changes in living organisms over many generations. Speciation stretches back over 3.5 billion years during which life has existed on earth. It is thought to occur in multiple ways such as slowly, steadily and gradually over time or rapidly from one long static state to another.

The scientific study of evolution began in the mid-nineteenth century, when research into the fossil record and the diversity of living organisms convinced most scientists that species evolve.] The mechanism driving these changes remained unclear until the theory of natural selection was independently proposed by Charles Darwin and Alfred Wallace in 1858. In the early 20th century, Darwinian theories of evolution were combined with genetics, palaeontology and systematics, which culminated into a union of ideas known as the modern evolutionary synthesis. The synthesis became a major principle of biology as it provided a coherent and unifying explanation for the history and diversity of life on Earth.

Evolution is currently applied and studied in various areas within biology such as conservation biology, developmental biology, ecology, physiology, paleontology and medicine. Moreover, it has also made an impact on traditionally non-biological disciplines such as agriculture, anthropology, philosophy and psychology.

A scientific model, or theory, explaining this process is called a theory of evolution (ToE). The current widely-accepted theory of evolution is the modern evolutionary synthesis, also called the Neo-Darwinian theory. Sometimes, the theory of evolution is simply shortened to "evolution" (as in, "Evolution explains the diversity of life"). (Evolution Wiki, Wikipedia)

As with other truly revolutionary scientific hypotheses such as Aristarchus', Copernicus' and Galileo's heliocentric cosmology, Newton's universal theory of gravitation, Einstein's theory of relativity, Darwin's explanation of the origin and diversity of life on Earth through natural selection totally transformed our understanding of the natural world and our place in the universe. Indeed, the evolution and transformation of life on Earth through geological time simply cannot be understood except through Darwinian evolution, any more than the correct movement of the celestial bodies can be understood without reference to Galileo, Newton, etc. The extraordinary amount of data collected by the life sciences in the one and half centuries since Darwin published origin of the species, have allowed us to develop an integrated understanding of the evolution of life through various physical, chemical, and biological processes over millions of years. MAK110719

page last modified MAK111009, edited RFVS111214
Google search box courtesy of Ask Dave Taylor


Infer gene frequency within a species over time - Biology

The Modern Synthesis of Genetics and Evolution
Copyright © 1993-1997 by Laurence Moran
[Last Update: January 22, 1993]

any people do not understand current ideas about evolution. The following is a brief summary of the modern consensus among evolutionary biologists.

The idea that life on Earth has evolved was widely discussed in Europe in the late 1700's and the early part of the last century. في عام 1859 قدم تشارلز داروين آلية ، وهي الانتقاء الطبيعي ، يمكن أن تشرح كيفية حدوث التطور. Darwin's theory of natural selection helped to convince most people that life has evolved and this point has not been seriously challenged in the past one hundred and thirty years.

من المهم أن نلاحظ أن كتاب داروين "أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي" قام بأمرين. لخصت جميع الأدلة لصالح فكرة أن جميع الكائنات الحية قد نزلت مع تعديل من سلف مشترك ، وبالتالي بنت حجة قوية للتطور. بالإضافة إلى ذلك ، دعا داروين إلى الانتقاء الطبيعي كآلية للتطور. لم يعد علماء الأحياء يشككون في حدوث التطور أو حدوثه. That part of Darwin's book is now considered to be so overwhelmingly demonstrated that is is often referred to as the FACT of evolution. However, the MECHANISM of evolution is still debated.

We have learned much since Darwin's time and it is no longer appropriate to claim that evolutionary biologists believe that Darwin's theory of Natural Selection is the best theory of the mechanism of evolution. I can understand why this point may not be appreciated by the average non-scientist because natural selection is easy to understand at a superficial level. It has been widely promoted in the popular press and the image of "survival of the fittest" is too powerful and too convenient.

During the first part of this century the incorporation of genetics and population biology into studies of evolution led to a Neo-Darwinian theory of evolution that recognized the importance of mutation and variation within a population. Natural selection then became a process that altered the frequency of genes in a population and this defined evolution. This point of view held sway for many decades but more recently the classic Neo-Darwinian view has been replaced by a new concept which includes several other mechanisms in addition to natural selection. Current ideas on evolution are usually referred to as the Modern Synthesis which is described by Futuyma

  1. It recognizes several mechanisms of evolution in addition to natural selection. قد يكون أحد هذه العوامل ، وهو الانجراف الجيني العشوائي ، لا يقل أهمية عن الانتقاء الطبيعي.
  2. It recognizes that characteristics are inherited as discrete entities called genes. يرجع الاختلاف داخل السكان إلى وجود أليلات متعددة للجين.
  3. It postulates that speciation is (usually) due to the gradual accumulation of small genetic changes. هذا يعادل القول بأن التطور الكبير هو ببساطة الكثير من التطور الجزئي.

The major controversy among evolutionists today concerns the validity of point #3 (above). The are many who believe that the fossil record at any one site does not show gradual change but instead long periods of stasis followed by rapid speciation. This model is referred to as Punctuated Equilibrium and it is widely accepted as true, at least in some cases. The debate is over the relative contributions of gradual versus punctuated change, the average size of the punctuations, and the mechanism. To a large extent the debate is over the use of terms and definitions, not over fundamentals. No new mechanisms of evolution are needed to explain the model.

Some scientists continue to refer to modern thought in evolution as Neo-Darwinian. In some cases these scientists do not understand that the field has changed but in other cases they are referring to what I have called the Modern Synthesis, only they have retained the old name.


شاهد الفيديو: تفوق الجينات و تحديد الجنس (يونيو 2022).