معلومة

28.1 ب: مورفولوجيا الإسفنج - علم الأحياء

28.1 ب: مورفولوجيا الإسفنج - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

بدلاً من الأنسجة أو الأعضاء الحقيقية ، يحتوي الإسفنج على خلايا متخصصة مسؤولة عن وظائف وعمليات الجسم المهمة.

أهداف التعلم

  • اشرح الأشكال الخلوية والوظائف الجسدية للإسفنج

النقاط الرئيسية

  • على الرغم من أن الإسفنج لا يحتوي على أنسجة منظمة ، إلا أنه يعتمد على خلايا متخصصة ، مثل الخلايا المخروطية ، والخلايا الدبقية ، والخلايا الأميبية ، والخلايا الصنوبرية ، لوظائف متخصصة داخل أجسامهم.
  • يعمل الميزوهيل كنوع من الهيكل الداخلي ، مما يساعد على الحفاظ على الشكل الأنبوبي للإسفنج.
  • تتحكم خلايا المسام في كمية الماء التي تدخل المسام في الإسفنج ، بينما تساعد الخلايا المنتفخة ، وهي خلايا مسوط ، على حركة الماء عبر الإسفنج ، مما يساعد الإسفنج على حبس جزيئات الطعام وابتلاعها.
  • تقوم الخلايا الأميبية بالعديد من الوظائف الخاصة: فهي تنقل العناصر الغذائية من الخلايا المنتفخة إلى الخلايا الأخرى ، وتؤدي إلى تكوين بويضات للتكاثر الجنسي ، وتوصيل الحيوانات المنوية الملتهمة من الخلايا المنتظمة إلى البويضات ، ويمكن أن تتحول إلى أنواع خلايا أخرى.
  • Collencytes ، lophocytes ، sclerocytes ، و spongocytes هي أمثلة للخلايا المشتقة من الخلايا الأميبية. تدير هذه الخلايا وظائف حيوية أخرى في جسم الإسفنج.

الشروط الاساسية

  • تشوانوسيت: أي من الخلايا الموجودة في الإسفنج والتي تحتوي على سوط وتستخدم للتحكم في حركة الماء
  • الإسفنج: التجويف المركزي الكبير للإسفنج
  • osculum: فتحة في اسفنجة يخرج منها الماء
  • ميسوهيل: المصفوفة الجيلاتينية داخل الإسفنج

مورفولوجيا الإسفنج

يأخذ الشكل المورفولوجي لأبسط الإسفنج شكل أسطوانة ذات تجويف مركزي كبير ، الإسفنجي الإسفنجي ، يحتل داخل الأسطوانة. يمكن أن يدخل الماء في الإسفنج من العديد من المسام في جدار الجسم. يتم بثق الماء الذي يدخل إلى الإسفنج عبر فتحة مشتركة كبيرة تسمى osculum. ومع ذلك ، فإن الإسفنج يعرض مجموعة متنوعة من أشكال الجسم ، بما في ذلك الاختلافات في حجم الإسفنج ، وعدد الأوسكول ، ومكان الخلايا التي ترشح الطعام من الماء.

في حين أن الإسفنج (باستثناء Hexactinellids) لا يظهر تنظيم طبقة الأنسجة ، إلا أنه يحتوي على أنواع مختلفة من الخلايا تؤدي وظائف متميزة. تشكل الخلايا الصنوبرية ، وهي خلايا شبيهة بالظهارة ، الطبقة الخارجية من الإسفنج ، وتحيط بمادة تشبه الهلام تسمى ميسوهيل. Mesohyl عبارة عن مصفوفة خارج الخلية تتكون من جل شبيه بالكولاجين مع خلايا معلقة تؤدي وظائف مختلفة. يعمل الاتساق الشبيه بالهلام للميزوهيل كهيكل داخلي ، ويحافظ على الشكل الأنبوبي للإسفنج. بالإضافة إلى المنظار ، يحتوي الإسفنج على مسام متعددة تسمى ostia على أجسامهم والتي تسمح للماء بدخول الإسفنج. في بعض أنواع الإسفنج ، تتكون الأوستيا من خلايا بوروسيتس: خلايا أحادية الأنبوب تعمل كصمامات لتنظيم تدفق الماء إلى داخل الإسفنج. في الإسفنجيات الأخرى ، تتشكل الأوستيا عن طريق طيات في جدار جسم الإسفنج.

توجد الخلايا المنتمية ("خلايا ذوي الياقات البيضاء") في مواقع مختلفة ، اعتمادًا على نوع الإسفنج ؛ ومع ذلك ، فإنها دائمًا ما تبطن الأجزاء الداخلية لبعض الفضاء الذي يتدفق الماء من خلاله: الإسفنج في إسفنج بسيط ؛ قنوات داخل جدار الجسم بإسفنجات أكثر تعقيدًا ؛ وتنتشر الغرف في جميع أنحاء الجسم في أكثر الإسفنج تعقيدًا. في حين أن الخلايا الصنوبرية تبطن الجزء الخارجي من الإسفنج ، تميل الخلايا المنتفخة إلى تبطين أجزاء داخلية معينة من الجسم الإسفنجي الذي يحيط بالميزوهيل. تعتبر بنية الخلية المخروطية أمرًا بالغ الأهمية لوظيفتها ، وهي توليد تيار مائي من خلال الإسفنج وحبس جزيئات الطعام وابتلاعها عن طريق البلعمة. لاحظ أن هناك تشابهًا في المظهر بين الخلية المنتفخة الإسفنجية والسوطيات المنتفخة (Protista). يشير هذا التشابه إلى أن الإسفنج والسوطيات المنتشرة مرتبطان ارتباطًا وثيقًا وربما يشتركان في سلف مشترك حديث.

يتم تضمين جسم الخلية في ميسوهيل. يحتوي على جميع العضيات المطلوبة لوظيفة الخلية الطبيعية ، ولكن البارز في "الفضاء المفتوح" داخل الإسفنج عبارة عن طوق شبيه بالشبكة مكون من ميكروفيلي مع سوط واحد في وسط العمود. يساعد التأثير التراكمي للسوط من جميع الخلايا المنتفخة على حركة الماء عبر الإسفنج: يسحب الماء إلى الإسفنج من خلال الفوهة العديدة ، إلى الفراغات التي تصطفها الخلايا المنتفخة ، وفي النهاية يخرج من خلال المنظار (أو osculi). في هذه الأثناء ، جزيئات الطعام ، بما في ذلك البكتيريا والطحالب التي تنقلها المياه ، محاصرة بواسطة طوق يشبه الغربال للخلايا المنتفخة ، وتنزلق إلى جسم الخلية ، وتبتلعها البلعمة ، وتصبح مغطاة في فجوة طعام. أخيرًا ، سوف تتمايز الخلايا المنتفخة إلى حيوانات منوية للتكاثر الجنسي ؛ سوف يتم طردهم من الميزوهيل ، تاركين الإسفنجة مع الماء المطرود من خلال الفوهة.

تسمى الخلايا الحاسمة الثانية في الإسفنج الخلايا الأميبية (أو الخلايا البدائية) ، والتي سميت لحقيقة أنها تتحرك في جميع أنحاء الميزوهيل بطريقة تشبه الأميبا. للخلايا الأميبية مجموعة متنوعة من الوظائف: توصيل المغذيات من الخلايا المنتفخة إلى الخلايا الأخرى داخل الإسفنج. ينتج عنه بيض من أجل التكاثر الجنسي (الذي يبقى في الميزوهيل) ؛ توصيل الحيوانات المنوية الملتهمة من الخلايا الخيطية إلى البويضات ؛ والتمييز إلى أنواع خلايا أكثر تحديدًا. بعض أنواع الخلايا الأكثر تحديدًا هذه تشمل Collencytes و lophocytes ، والتي تنتج البروتين الشبيه بالكولاجين للحفاظ على الميزوهيل ؛ الخلايا الصلبة ، والتي تنتج شويكات في بعض الإسفنج ؛ والخلايا الإسفنجية التي تنتج بروتين الإسفنج في غالبية الإسفنج. تنتج هذه الخلايا الكولاجين للحفاظ على تناسق الميزوهيل.


دودة متفرعة مع أعضاء داخلية مقسمة تنمو في الإسفنج البحري

تعتبر الدودة البحرية Ramisyllis multicaudata ، التي تعيش داخل القنوات الداخلية للإسفنجة ، واحدة من نوعين فقط من هذه الأنواع يمتلكان جسمًا متفرعًا ، برأس واحد ونهايات خلفية متعددة. فريق بحث دولي بقيادة جامعتي G & oumlttingen ومدريد هو أول من وصف التشريح الداخلي لهذا الحيوان المثير للاهتمام. اكتشف الباحثون أن الجسم المعقد لهذه الدودة ينتشر على نطاق واسع في قنوات الإسفنج المضيف. بالإضافة إلى ذلك ، يصفون التفاصيل التشريحية والجهاز العصبي لوحداته التناسلية غير المعتادة ، ستولونس ، التي تشكل دماغها عند فصلها للتخصيب ، مما يسمح لها بالتنقل في بيئتها. تم نشر النتائج في مجلة الصرف.

وجد فريق البحث الإسفنج المضيف والديدان الضيفة في منطقة نائية في داروين ، أستراليا ، حيث تعيش هذه الحيوانات. لقد جمعوا عينات ، بعضها موجود الآن في مجموعات متحف التنوع البيولوجي بجامعة G & oumlttingen. لتحليلهم ، قاموا بدمج تقنيات مثل الأنسجة ، والفحص المجهري البصري الإلكتروني ، والكيمياء المناعية ، والفحص المجهري بالليزر متحد البؤر ، والتصوير المجهري المحسوب بالأشعة السينية. هذا جعل من الممكن الحصول على صور ثلاثية الأبعاد لكل من الأعضاء الداخلية المختلفة للديدان والجزء الداخلي من الإسفنج الذي تعيش فيه. أظهر العلماء أنه عندما ينقسم جسم هذه الحيوانات ، تنقسم كذلك جميع أعضائها الداخلية ، وهو أمر لم يتم ملاحظته من قبل.

علاوة على ذلك ، فإن النماذج ثلاثية الأبعاد التي تم تطويرها خلال هذا البحث جعلت من الممكن إيجاد بنية تشريحية جديدة حصرية لهذه الحيوانات ، والتي تتكون من جسور عضلية تتقاطع بين الأعضاء المختلفة كلما كان على أجسامهم تكوين فرع جديد. هذه الجسور العضلية ضرورية لأنها تؤكد أن عملية التشعب لا تحدث في المراحل الأولى من الحياة ، ولكن بمجرد أن تصبح الديدان بالغة ثم طوال حياتها. بالإضافة إلى ذلك ، يقترح الباحثون أن هذه "البصمة" الفريدة لجسور العضلات تجعل من الممكن نظريًا تمييز الفرع الأصلي عن الفرع الجديد في كل تشعب لشبكة الجسم المعقدة.

بالإضافة إلى ذلك ، تبحث هذه الدراسة الجديدة في تشريح الوحدات التناسلية (stolons) التي تتطور في الأطراف الخلفية من الجسم عندما تكون هذه الحيوانات على وشك التكاثر ، وهي سمة من سمات العائلة التي تنتمي إليها (Syllidae). تظهر النتائج أن هذه الركائز تشكل دماغًا جديدًا ولها عيون خاصة بها. هذا يسمح لهم بالتنقل في بيئتهم عندما يتم فصلهم عن الجسم للإخصاب. يرتبط هذا الدماغ ببقية الجهاز العصبي عن طريق حلقة من الأعصاب التي تحيط بالأمعاء.

يوضح المؤلف الكبير الدكتور مايتي أغوادو ، من جامعة جي وأوملتنغن: "يحل بحثنا بعض الألغاز التي طرحتها هذه الحيوانات الغريبة منذ اكتشاف أول حلقية متفرعة في نهاية القرن التاسع عشر". "ومع ذلك ، لا يزال هناك طريق طويل لنقطعه حتى نفهم تمامًا كيف تعيش هذه الحيوانات الرائعة في البرية. على سبيل المثال ، خلصت هذه الدراسة إلى أن أمعاء هذه الحيوانات يمكن أن تكون فعالة ، ومع ذلك لم يُشاهد أي أثر للطعام بالداخل. لذلك لا يزال لغزًا كيف يمكنهم إطعام أجسامهم المتفرعة الضخمة. الأسئلة الأخرى التي أثيرت في هذه الدراسة هي كيف تتأثر الدورة الدموية والنبضات العصبية بفروع الجسم. يضع هذا البحث الأسس لفهم كيف تعيش هذه المخلوقات وكيف تطور أجسامها المتفرعة المذهلة.


ما هي الاسفنج الزجاجي؟

الإسفنج الزجاجي الأكثر شهرة هو نوع من Euplectella ، يظهر هنا في شمال غرب خليج المكسيك. يُطلق على هذه الإسفنج اسم "سلة زهرة الزهرة" ، وهي تبني هيكلها العظمي بطريقة تحبس نوعًا معينًا من القشريات في الداخل مدى الحياة.

إسفنج زجاجي في الفصل هيكساكتينليدا هي حيوانات شائعة في أعماق المحيط. تحتوي أنسجتها على جزيئات هيكلية شبيهة بالزجاج ، تسمى الشويكات ، مصنوعة من السيليكا (ومن هنا جاءت تسميتها). تنتج بعض أنواع الإسفنج الزجاجي شبيكات كبيرة للغاية تندمج معًا في أنماط جميلة لتشكيل "منزل زجاجي" - هيكل عظمي معقد غالبًا ما يظل سليماً حتى بعد موت الإسفنج نفسه. يوفر الهيكل العظمي للإسفنج الزجاجي ، إلى جانب العديد من المواد الكيميائية ، دفاعًا ضد العديد من الحيوانات المفترسة. ومع ذلك ، من المعروف أن بعض نجوم البحر تتغذى على هذه المخلوقات النادرة في الأعماق.

تعيش معظم الإسفنج الزجاجي ملتصقًا بالأسطح الصلبة ويستهلك البكتيريا والعوالق الصغيرة التي ترشحها من المياه المحيطة. توفر هياكلهم العظمية المعقدة منزلاً للعديد من الحيوانات الأخرى.

الإسفنج الزجاجي الأكثر شهرة هو نوع من Euplectella ، تُعرف باسم "سلة زهرة الزهرة" ، والتي تبني هيكلها العظمي بطريقة تحبس نوعًا معينًا من القشريات في الداخل مدى الحياة. غالبًا ما تحتوي هذه الإسفنج على اثنين من Stenopodidea صغيران يشبهان الروبيان ، ذكر وأنثى ، يعيشان حياتهما داخل الإسفنج. تتكاثر القشريات ، وعندما تكون ذريتهم صغيرة ، يهربون للعثور على سلة زهور فينوس جديدة خاصة بهم. يقوم الزوج الموجود داخل السلة بتنظيفها ، وفي المقابل ، توفر السلة الطعام للقشريات من خلال فضلاتها. تنمو الحيوانات في النهاية بشكل كبير جدًا بحيث لا يمكنها الهروب من الإسفنج ، لذا فهي تضطر إلى "البقاء" لبقية حياتها.


محتويات

المصطلح اسفنجة مشتق من الكلمة اليونانية القديمة σπόγγος ( سبونجوس "الإسفنج"). [9]

يشبه الإسفنج الحيوانات الأخرى من حيث أنه متعدد الخلايا وغيرية التغذية ويفتقر إلى جدران الخلايا وينتج خلايا الحيوانات المنوية. على عكس الحيوانات الأخرى ، فإنها تفتقر إلى الأنسجة الحقيقية [10] والأعضاء. [11] بعضها متماثل قطريًا ، لكن معظمها غير متماثل. يتم تكييف أشكال أجسامهم لتحقيق أقصى قدر من الكفاءة لتدفق المياه عبر التجويف المركزي ، حيث ترسب المياه العناصر الغذائية ثم تغادر من خلال ثقب يسمى osculum. يحتوي العديد من الإسفنج على هياكل عظمية داخلية من الإسفنج و / أو الأشواك (شظايا تشبه الهيكل العظمي) من كربونات الكالسيوم أو ثاني أكسيد السيليكون. [10] جميع الإسفنج حيوانات مائية لاطئة ، مما يعني أنها تلتصق بسطح تحت الماء وتبقى ثابتة في مكانها (أي لا تسافر). على الرغم من وجود أنواع من المياه العذبة ، إلا أن الغالبية العظمى من الأنواع البحرية (المياه المالحة) ، تتراوح في الموائل من مناطق المد والجزر إلى أعماق تتجاوز 8800 م (5.5 ميل).

على الرغم من أن معظم الأنواع المعروفة من الإسفنج والتي يبلغ عددها ما يقرب من 5000-10000 تتغذى على البكتيريا والأغذية الدقيقة الأخرى في الماء ، فإن بعضها يستضيف الكائنات الحية الدقيقة التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي مثل المتعايشات الداخلية ، وغالبًا ما تنتج هذه التحالفات غذاءً وأكسجينًا أكثر مما تستهلكه. تطورت أنواع قليلة من الإسفنج التي تعيش في بيئات فقيرة بالغذاء لتصبح آكلات اللحوم التي تتغذى بشكل رئيسي على القشريات الصغيرة. [12]

تستخدم معظم الأنواع التكاثر الجنسي ، حيث تطلق خلايا الحيوانات المنوية في الماء لتخصيب البويضات التي يتم إطلاقها في بعض الأنواع وفي أنواع أخرى تحتفظ بها "الأم". يتطور البيض المخصب إلى يرقات تسبح بحثًا عن أماكن للاستقرار. [13] يُعرف الإسفنج بقدرته على التجدد من الأجزاء المكسورة ، على الرغم من أن هذا لا يعمل إلا إذا تضمنت الأجزاء الأنواع الصحيحة من الخلايا. تتكاثر بعض الأنواع عن طريق التبرعم. عندما تصبح الظروف البيئية غير مضيافة للإسفنج ، على سبيل المثال مع انخفاض درجات الحرارة ، ينتج العديد من أنواع المياه العذبة وبعض الأنواع البحرية الأحجار الكريمة ، "قرون النجاة" من الخلايا غير المتخصصة التي تظل كامنة حتى تتحسن الظروف ، ثم تشكل إسفنجات جديدة تمامًا أو تعيد استعمار الهياكل العظمية لوالديهم. [14]

في معظم الإسفنج ، تعمل المصفوفة الجيلاتينية الداخلية المسماة mesohyl كهيكل داخلي ، وهي الهيكل العظمي الوحيد في الإسفنج الناعم الذي يغلف الأسطح الصلبة مثل الصخور. بشكل أكثر شيوعًا ، يتم تقوية الميزوهيل بواسطة الأشواك المعدنية أو الألياف الإسفنجية أو كليهما. تستخدم الديموسبونج الإسفنج في العديد من الأنواع التي تحتوي على شويكات السيليكا ، في حين أن بعض الأنواع لها هياكل خارجية من كربونات الكالسيوم. تشكل Demosponges حوالي 90 ٪ من جميع أنواع الإسفنج المعروفة ، بما في ذلك جميع أنواع المياه العذبة ، ولديها أكبر مجموعة من الموائل. يقتصر استخدام الإسفنج الجيري ، الذي يحتوي على شبيكات كربونات الكالسيوم وفي بعض الأنواع ، على هياكل خارجية من كربونات الكالسيوم ، على المياه البحرية الضحلة نسبيًا حيث يكون إنتاج كربونات الكالسيوم أسهل. [15] الإسفنج الزجاجي الهش ، مع "سقالات" من أشواك السيليكا ، مقصور على المناطق القطبية وأعماق المحيط حيث تندر الحيوانات المفترسة. تم العثور على جميع الأحافير من هذه الأنواع في الصخور يعود تاريخها إلى 580 مليون سنة مضت. بالإضافة إلى الأركيوساثيدات ، التي كانت أحافيرها شائعة في الصخور منذ 530 إلى 490 مليون سنة ، تُعتبر الآن نوعًا من الإسفنج.

تشبه السوطيات المنتفخة أحادية الخلية خلايا الخلية المنتفخة من الإسفنج التي تستخدم لدفع أنظمة تدفق المياه والتقاط معظم طعامها. هذا إلى جانب دراسات علم الوراثة لجزيئات الريبوسوم كدليل مورفولوجي للإشارة إلى أن الإسفنج هي المجموعة الشقيقة لبقية الحيوانات. [17] أظهرت بعض الدراسات أن الإسفنج لا يشكل مجموعة أحادية النمط ، وبعبارة أخرى لا تشمل الكل وفقط أحفاد سلف مشترك. اقترحت تحليلات علم الوراثة الحديثة أن الهلام المشط بدلاً من الإسفنج هي المجموعة الشقيقة لبقية الحيوانات. [18] [19] [20] [21] ومع ذلك ، أظهر تحليل البيانات أن خوارزميات الكمبيوتر المستخدمة للتحليل قد تم تضليلها من خلال وجود جينات ctenophore معينة كانت مختلفة بشكل ملحوظ عن تلك الموجودة في الأنواع الأخرى ، تاركًا الإسفنج إما أخت مجموعة لجميع الحيوانات الأخرى ، أو الصف paraphyletic الأجداد. [22] [23]

تم استخدام الأنواع القليلة من demosponge التي تحتوي على هياكل عظمية ليفية ناعمة تمامًا بدون عناصر صلبة من قبل البشر على مدى آلاف السنين لعدة أغراض ، بما في ذلك الحشو وأدوات التنظيف. بحلول الخمسينيات من القرن الماضي ، تم الإفراط في صيدها لدرجة أن الصناعة انهارت تقريبًا ، وأصبحت معظم المواد الشبيهة بالإسفنج الآن اصطناعية. يتم الآن البحث عن الإسفنج ومعايشته الداخلية المجهرية كمصادر محتملة للأدوية لعلاج مجموعة واسعة من الأمراض. وقد لوحظت الدلافين وهي تستخدم الإسفنج كأدوات أثناء البحث عن الطعام. [24]

تشكل الإسفنج شعبة بوريفيرا ، وقد تم تعريفها على أنها ميتازوان لاطئة (حيوانات غير متحركة متعددة الخلايا) لها مدخل للمياه وفتحات مخرج متصلة بغرف مبطنة بالخلايا المخروطية ، وخلايا ذات سوط يشبه السوط. [25] ومع ذلك ، فقد عدد قليل من الإسفنج آكلة اللحوم أنظمة تدفق المياه هذه والخلايا الخيطية. [26] [27] يمكن لجميع الإسفنجيات الحية أن تعيد تشكيل أجسامها ، حيث يمكن أن تتحرك معظم أنواع خلاياها داخل أجسامها ويمكن أن يتغير عدد قليل من نوع إلى آخر. [27] [28]

حتى لو كان القليل من الإسفنج قادرًا على إنتاج المخاط - الذي يعمل كحاجز ميكروبي في جميع الحيوانات الأخرى - لم يتم تسجيل أي إسفنجة قادرة على إفراز طبقة مخاطية وظيفية. بدون هذه الطبقة المخاطية ، يتم تغطية الأنسجة الحية بطبقة من الميكروبات المتكافلة ، والتي يمكن أن تساهم بنسبة تصل إلى 40-50 ٪ من كتلة الإسفنج الرطبة. قد يكون عدم القدرة على منع الميكروبات من اختراق أنسجتها المسامية سببًا رئيسيًا لعدم تطويرها لتشريح أكثر تعقيدًا. [29]

مثل الكائنات المجوفة (قنديل البحر ، وما إلى ذلك) و ctenophores (الهلام المشط) ، وعلى عكس جميع metazoans المعروفة الأخرى ، تتكون أجسام الإسفنج من كتلة غير حية تشبه الهلام (mesohyl) محصورة بين طبقتين رئيسيتين من الخلايا. [30] [31] الكائنات المجوفة و ctenophores لها أجهزة عصبية بسيطة ، وطبقاتها الخلوية مرتبطة بوصلات داخلية ومن خلال تركيبها على غشاء قاعدي (حصيرة ليفية رفيعة ، تُعرف أيضًا باسم "الصفيحة القاعدية"). [31] ليس للإسفنج أجهزة عصبية ، وطبقاتها الشبيهة بالهلام تحتوي على مجموعات كبيرة ومتنوعة من الخلايا ، وقد تنتقل بعض أنواع الخلايا في طبقاتها الخارجية إلى الطبقة الوسطى وتغير وظائفها. [28]

الإسفنج [28] [30] Cnidarians و ctenophores [31]
الجهاز العصبي لا نعم بسيط
الخلايا في كل طبقة مرتبطة ببعضها البعض لا ، باستثناء أن Homoscleromorpha لها أغشية قاعدية. [32] نعم: وصلات بين الخلايا والأغشية السفلية
عدد الخلايا في طبقة "الهلام" الوسطى عديدة عدد قليل
يمكن للخلايا الموجودة في الطبقات الخارجية التحرك إلى الداخل وتغيير الوظائف نعم لا

أنواع الخلايا

جسم الإسفنج مجوف ومثبت في شكله بالميزوهيل ، وهي مادة شبيهة بالهلام مصنوعة أساسًا من الكولاجين ومدعومة بشبكة كثيفة من الألياف المصنوعة أيضًا من الكولاجين. السطح الداخلي مغطى بالخلايا المخروطية ، وهي خلايا ذات أطواق أسطوانية أو مخروطية تحيط بجلد واحد لكل خلية منتقاة. تدفع الحركة الشبيهة بالسوط التي تشبه السوط الماء عبر جسم الإسفنج. كل الإسفنج لها أوستيا، والقنوات التي تؤدي إلى الداخل من خلال الميزوهيل ، وفي معظم الإسفنج يتم التحكم فيها بواسطة خلايا شبيهة بالأنبوب تشكل صمامات مدخل قابلة للإغلاق.الخلايا الصنوبرية ، الخلايا الشبيهة بالصفائح ، تشكل طبقة خارجية من طبقة واحدة فوق جميع الأجزاء الأخرى من الميزوهيل التي لا تغطيها الخلايا المنتفخة ، كما تقوم الخلايا الصنوبرية أيضًا بهضم جزيئات الطعام التي تكون كبيرة جدًا لدرجة لا تسمح بدخولها إلى الأوستيا ، [28] [30] بينما أولئك الموجودون في قاعدة الحيوان مسؤولون عن ترسيخه. [30]

أنواع أخرى من الخلايا تعيش وتتحرك داخل الميزوهيل: [28] [30]

    هي خلايا شبيهة بالأميبا تتحرك ببطء عبر الميزوهيل وتفرز ألياف الكولاجين. نوع آخر من الخلايا المنتجة للكولاجين. تفرز الخلايا السكريات التي تشكل أيضًا جزءًا من الميزوهيل. والخلايا المنوية هي خلايا تكاثرية. تفرز الأشواك المعدنية ("الأشواك الصغيرة") التي تشكل الهياكل العظمية للعديد من الإسفنج وفي بعض الأنواع توفر بعض الدفاع ضد الحيوانات المفترسة.
  • بالإضافة إلى الخلايا المتصلبة أو بدلاً منها ، تحتوي الديوسبونج على خلايا إسفنجية تفرز شكلاً من أشكال الكولاجين الذي يتحول إلى إسفنجين ، وهي مادة ليفية سميكة تعمل على تقوية الميزوهيل. ("خلايا العضلات") تنقل الإشارات وتتسبب في تقلص أجزاء من الحيوان.
  • تعمل "الخلايا الرمادية" كمكافئ الإسفنج لجهاز المناعة. (أو الخلايا الأميبية) هي خلايا شبيهة بالأميبا ومتكاملة ، بمعنى آخر كل منها قادر على التحول إلى أي نوع آخر من الخلايا. لديهم أيضًا أدوارًا مهمة في التغذية وإزالة الحطام الذي يسد ostia.

تمتلك العديد من الإسفنج اليرقي عيونًا خالية من الخلايا العصبية تعتمد على الكريبتوكروم. يتوسطون السلوك الضوئي. [34]

مخلوط الإسفنج الزجاجي

تقدم الإسفنج الزجاجي تباينًا مميزًا في هذه الخطة الأساسية. تشكل شويكاتها ، المصنوعة من السيليكا ، إطارًا يشبه السقالات ، حيث يتم تعليق الأنسجة الحية بين قضبانها مثل نسيج العنكبوت الذي يحتوي على معظم أنواع الخلايا. [28] هذا النسيج هو مخلوق يتصرف في بعض النواحي مثل العديد من الخلايا التي تشترك في غشاء خارجي واحد ، وفي حالات أخرى مثل خلية واحدة ذات نوى متعددة. الميزوهيل غائب أو ضئيل. يتم تنظيم السيتوبلازم المخلوي ، وهو سائل حساء يملأ الأجزاء الداخلية للخلايا ، في "أنهار" تنقل النوى والعضيات ("الأعضاء" داخل الخلايا) ومواد أخرى. [36] بدلاً من الخلايا المنتفخة ، لديهم المزيد من المخلوقات ، والمعروفة باسم choanosyncytia ، والتي تشكل غرفًا على شكل جرس حيث يدخل الماء عبر الثقوب. تصطف الأجزاء الداخلية من هذه الغرف بـ "أجسام طوق" ، يتكون كل منها من طوق وجلد ولكن بدون نواة خاصة به. تمتص حركة السوط الماء عبر ممرات في "نسيج العنكبوت" وتطرده عبر النهايات المفتوحة للغرف على شكل جرس. [28]

تحتوي بعض أنواع الخلايا على نواة واحدة وغشاء لكل منهما ، ولكنها متصلة بخلايا أخرى أحادية النواة والمخلوق الرئيسي عن طريق "جسور" مصنوعة من السيتوبلازم. تحتوي الخلايا المتصلبة التي تبني الشويكات على نوى متعددة ، وفي يرقات الإسفنج الزجاجي ترتبط بأنسجة أخرى عن طريق جسور السيتوبلازم ، لم يتم العثور حتى الآن على هذه الوصلات بين الخلايا المتصلبة لدى البالغين ، ولكن هذا قد يعكس ببساطة صعوبة التحقيق في مثل هذه الميزات الصغيرة الحجم . يتم التحكم في الجسور من خلال "تقاطعات موصولة" والتي تسمح على ما يبدو لبعض المواد بالمرور بينما تسد مواد أخرى. [36]

تدفق المياه وهياكل الجسم

تعمل معظم أنواع الإسفنج مثل المداخن: فهي تمتص الماء من الأسفل وتخرجه من الفوهة ("الفم الصغير") في الأعلى. نظرًا لأن التيارات المحيطة تكون أسرع في الجزء العلوي ، فإن تأثير الشفط الناتج عن مبدأ برنولي يقوم ببعض العمل مجانًا. يمكن للإسفنج أن يتحكم في تدفق المياه من خلال توليفات مختلفة من إغلاق المنظار والفتحة كليًا أو جزئيًا (مسام السحب) وتغيير إيقاع السوط ، وقد يغلقه إذا كان هناك الكثير من الرمل أو الطمي في الماء. [28]

على الرغم من أن طبقات الخلايا الصنوبرية والخلايا الخيطية تشبه ظهارة الحيوانات الأكثر تعقيدًا ، إلا أنها غير مرتبطة بإحكام بوصلات من خلية إلى أخرى أو صفيحة قاعدية (صفيحة ليفية رقيقة تحتها). تسمح مرونة هذه الطبقات وإعادة نمذجة الميزوهيل بواسطة الخلايا الليمفاوية للحيوانات بتعديل أشكالها طوال حياتها للاستفادة القصوى من التيارات المائية المحلية. [38]

أبسط بنية للجسم في الإسفنج هو شكل أنبوب أو مزهرية يُعرف باسم "أسكونويد" ، لكن هذا يحد بشدة من حجم الحيوان. تتميز بنية الجسم بقطعة إسفنجية تشبه القصبة محاطة بطبقة واحدة من الخلايا المنتفخة. إذا تم تكبيره ببساطة ، تزداد نسبة حجمه إلى مساحة السطح ، لأن السطح يزداد كلما زاد مربع الطول أو العرض بينما يزداد الحجم بشكل متناسب مع المكعب. يتم تحديد كمية الأنسجة التي تحتاج إلى الطعام والأكسجين من خلال الحجم ، لكن قدرة الضخ التي تزود الطعام والأكسجين تعتمد على المنطقة التي تغطيها الخلايا المنتفخة. نادرا ما يتجاوز قطر إسفنج أسكونويد 1 مم (0.039 بوصة). [28]

تتغلب بعض الإسفنج على هذا القيد من خلال اعتماد بنية "syconoid" ، حيث يتم ثني جدار الجسم. الجيوب الداخلية للطيات مبطنة بالخلايا المنتفخة التي تتصل بالجيوب الخارجية للطيات بواسطة ostia. هذه الزيادة في عدد الخلايا المخروطية وبالتالي في قدرة الضخ تمكن الإسفنج السيكونويد من النمو حتى يصل قطره إلى بضعة سنتيمترات.

يعزز نمط "leuconoid" من قدرة الضخ بشكل أكبر عن طريق ملء الجزء الداخلي بالكامل تقريبًا بالميزوهيل الذي يحتوي على شبكة من الغرف المبطنة بالخلايا المخروطية والمتصلة ببعضها البعض ومنافذ ومنافذ المياه بواسطة الأنابيب. تنمو إسفنج Leuconid إلى أكثر من 1 متر (3.3 قدم) في القطر ، وحقيقة أن النمو في أي اتجاه يزيد من عدد غرف الخلايا المنتفخة تمكنهم من اتخاذ مجموعة أكبر من الأشكال ، على سبيل المثال الإسفنج "المغلف" الذي تتبع أشكاله تلك الموجودة في الأسطح التي يعلقون عليها. تحتوي جميع أنواع الإسفنج البحري في المياه العذبة ومعظم المياه الضحلة على أجسام ليوكونيد. تشبه شبكات ممرات المياه في الإسفنج الزجاجي هيكل ليوكونيد. [28] في جميع أنواع الهياكل الثلاثة ، تكون مساحة المقطع العرضي للمناطق المبطنة بالخلايا المنتفخة أكبر بكثير من مساحة قنوات السحب والمخرج. هذا يجعل التدفق أبطأ بالقرب من الخلايا المنتفخة وبالتالي يسهل عليها احتجاز جزيئات الطعام. [28] على سبيل المثال ، في ليكونيا، إسفنج ليوكونويد صغير طوله حوالي 10 سم (3.9 بوصة) وقطره 1 سم (0.39 بوصة) ، يدخل الماء كل من أكثر من 80.000 قناة سحب بمعدل 6 سم لكل دقيقة. ومع ذلك ، لأن ليكونيا يحتوي على أكثر من مليوني غرفة جلديّة قطرها المُجمّع أكبر بكثير من قطر القنوات ، يتباطأ تدفق المياه عبر الغرف إلى 3.6 سم لكل ساعة، مما يجعل من السهل على الخلايا المنتفخة التقاط الطعام. يتم طرد كل الماء من خلال منظار واحد بحوالي 8.5 سم لكل ثانيا، بسرعة كافية لحمل النفايات بعيدًا. [39]

هيكل عظمي

في علم الحيوان ، الهيكل العظمي هو أي هيكل صلب إلى حد ما للحيوان ، بغض النظر عما إذا كان يحتوي على مفاصل وبغض النظر عما إذا كان معادن حيوية. يعمل الميزوهيل كهيكل داخلي في معظم الإسفنج ، وهو الهيكل العظمي الوحيد في الإسفنج الناعم الذي يغلف الأسطح الصلبة مثل الصخور. الأكثر شيوعًا هو تقوية الميزوهيل بواسطة الأشواك المعدنية أو الألياف الإسفنجية أو كليهما. الشويكات الموجودة في معظم الأنواع وليس كلها ، [40] قد تكون مصنوعة من السيليكا أو كربونات الكالسيوم ، وتتنوع في الشكل من قضبان بسيطة إلى "نجوم" ثلاثية الأبعاد تصل إلى ستة أشعة. يتم إنتاج الأشواك بواسطة الخلايا الصلبة ، [28] ويمكن أن تكون منفصلة أو متصلة بواسطة مفاصل أو مندمجة. [27]

تفرز بعض الإسفنج أيضًا هياكل خارجية تقع تمامًا خارج مكوناتها العضوية. على سبيل المثال ، تحتوي الإسفنج الصلب ("الإسفنج الصلب") على هياكل خارجية ضخمة من كربونات الكالسيوم تشكل عليها المادة العضوية طبقة رقيقة بها غرف خلية منتقاة في حفر في المعدن. تفرز الخلايا الصنوبرية هذه الهياكل الخارجية التي تشكل جلود الحيوانات. [28]

حركة

على الرغم من أن الإسفنج البالغ هو في الأساس حيوانات لاطئة ، إلا أن بعض الأنواع البحرية وأنواع المياه العذبة يمكن أن تتحرك عبر قاع البحر بسرعة 1-4 ملم (0.039 - 0.157 بوصة) في اليوم ، نتيجة لتحركات تشبه الأميبا للخلايا الصنوبرية وخلايا أخرى. يمكن لبعض الأنواع أن تتقلص بأجسامها بالكامل ، ويمكن للعديد منها إغلاق oscula و ostia. الأحداث ينجرفون أو يسبحون بحرية ، بينما الكبار ثابتون. [28]

التنفس والتغذية والإفراز

لا يحتوي الإسفنج على أنظمة دورانية وتنفسية وهضمية وإفرازية مميزة - وبدلاً من ذلك ، يدعم نظام تدفق المياه كل هذه الوظائف. يقومون بتصفية جزيئات الطعام من الماء المتدفق من خلالها. لا يمكن للجسيمات التي يزيد حجمها عن 50 ميكرومترًا أن تدخل إلى الأوستيا وتستهلكها الخلايا الصنوبرية عن طريق البلعمة (الابتلاع والهضم داخل الخلايا). الجسيمات من 0.5 ميكرومتر إلى 50 ميكرومتر محاصرة في الأوستيا ، والتي تتدحرج من الأطراف الخارجية إلى الأطراف الداخلية. يتم استهلاك هذه الجسيمات بواسطة الخلايا الصنوبرية أو الخلايا البدائية التي تنبثق جزئيًا من خلال جدران ostia. تمر جزيئات بحجم البكتيريا ، أقل من 0.5 ميكرومتر ، عبر الأوستيا ويتم التقاطها واستهلاكها بواسطة الخلايا المنتفخة. [28] نظرًا لأن أصغر الجزيئات هي الأكثر شيوعًا إلى حد بعيد ، فإن الخلايا المنتفخة عادةً ما تلتقط 80٪ من الإمداد الغذائي للإسفنجة. [41] تنقل الخلايا البدائية الطعام المعبأ في حويصلات من الخلايا التي تهضم الطعام مباشرة إلى تلك التي لا تقوم بهضم الطعام. نوع واحد على الأقل من الإسفنج له ألياف داخلية تعمل كمسارات لاستخدامها من قبل الخلايا البدئية الحاملة للمغذيات ، [28] وهذه المسارات أيضًا تحرك الأجسام الخاملة. [30]

كان يُزعم أن الإسفنج الزجاجي يمكن أن يعيش على المغذيات الذائبة في مياه البحر وكانت شديدة النفور من الطمي. [42] ومع ذلك ، لم تجد دراسة في عام 2007 أي دليل على ذلك وخلصت إلى أنها تستخرج البكتيريا والكائنات الدقيقة الأخرى من الماء بكفاءة عالية (حوالي 79٪) وتعالج حبيبات الرواسب المعلقة لاستخراج هذه الفريسة. [43] تقوم أجسام الترقوة بهضم الطعام وتوزيعه ملفوفًا في حويصلات يتم نقلها بواسطة جزيئات "محرك داينين" على طول حزم الأنابيب الدقيقة التي تنتشر في جميع أنحاء النسيج المخلوي. [28]

تمتص خلايا الإسفنج الأكسجين عن طريق الانتشار من الماء إلى الخلايا بينما يتدفق الماء عبر الجسم ، حيث ينتشر ثاني أكسيد الكربون ومنتجات النفايات الأخرى القابلة للذوبان مثل الأمونيا أيضًا. تزيل الخلايا البدائية الجزيئات المعدنية التي تهدد بسد أوستيا ، وتنقلها عبر الميزوهيل وتفرغها عمومًا في تيار الماء الخارج ، على الرغم من أن بعض الأنواع تدمجها في هياكلها العظمية. [28]

الإسفنج آكلة اللحوم

هناك عدد قليل من الأنواع التي تعيش في المياه حيث يكون إمداد جزيئات الطعام فقيرًا جدًا للقشريات والحيوانات الصغيرة الأخرى. حتى الآن تم اكتشاف 137 نوعًا فقط. [45] ينتمي معظمهم إلى عائلة Cladorhizidae ، لكن عددًا قليلاً من أعضاء Guitarridae و Esperiopsidae هم أيضًا من آكلات اللحوم. [46] في معظم الحالات ، لا يُعرف سوى القليل عن كيفية اصطياد الفرائس بالفعل ، على الرغم من أنه يعتقد أن بعض الأنواع تستخدم خيوطًا لاصقة أو شويكاتًا معقوفة. [46] [47] تعيش معظم الإسفنجيات آكلة اللحوم في المياه العميقة ، حتى 8،840 م (5.49 ميل) ، [48] ومن المتوقع أن يؤدي تطوير تقنيات استكشاف أعماق المحيطات إلى اكتشاف المزيد. [28] [46] ومع ذلك ، تم العثور على نوع واحد في كهوف البحر الأبيض المتوسط ​​على أعماق 17-23 م (56-75 قدمًا) ، جنبًا إلى جنب مع إسفنج التغذية الأكثر شيوعًا. تلتقط الحيوانات المفترسة التي تعيش في الكهوف القشريات التي يقل طولها عن 1 مم (0.039 بوصة) عن طريق تشابكها بخيوط دقيقة ، وهضمها عن طريق تغليفها بخيوط أخرى على مدار أيام قليلة ، ثم العودة إلى شكلها الطبيعي. يستخدمون السم. [48]

فقدت معظم الإسفنجيات آكلة اللحوم المعروفة نظام تدفق المياه والخلايا المشقوقة تمامًا. ومع ذلك ، فإن الجنس غضروفية يستخدم نظام تدفق مياه معدل للغاية لتضخيم الهياكل الشبيهة بالبالون التي تستخدم لالتقاط الفريسة. [46] [49]

التعايش الداخلي

غالبًا ما تستضيف إسفنج المياه العذبة الطحالب الخضراء كتكافئ داخلي داخل الخلايا البدائية والخلايا الأخرى ، وتستفيد من العناصر الغذائية التي تنتجها الطحالب. تستضيف العديد من الأنواع البحرية كائنات أخرى تقوم بعملية التمثيل الضوئي ، وأكثرها شيوعًا البكتيريا الزرقاء ولكن في بعض الحالات دينوفلاجيلات. قد تشكل البكتيريا الزرقاء التكافلية ثلث الكتلة الكلية للأنسجة الحية في بعض الإسفنج ، وبعض الإسفنج يكتسب 48٪ إلى 80٪ من إمداد الطاقة من هذه الكائنات الدقيقة. [28] في عام 2008 أفاد فريق من جامعة شتوتغارت أن شويكات مصنوعة من السيليكا تنقل الضوء إلى الميزوهيل ، حيث يعيش المتعايشون الداخليون التمثيل الضوئي. [50] الإسفنج الذي يستضيف كائنات التمثيل الضوئي هو الأكثر شيوعًا في المياه ذات الإمدادات الضعيفة نسبيًا من جزيئات الطعام ، وغالبًا ما يكون لها أشكال ورقية تزيد من كمية ضوء الشمس التي تجمعها. [30]

تم اكتشاف إسفنجة آكلة للحوم تم اكتشافها مؤخرًا وتعيش بالقرب من الفتحات الحرارية المائية وتستضيف البكتيريا الآكلة للميثان ، وتهضم بعضها. [30]

"الجهاز المناعي

لا يحتوي الإسفنج على أجهزة مناعية معقدة لمعظم الحيوانات الأخرى. ومع ذلك ، فهم يرفضون الطعوم من الأنواع الأخرى لكنهم يقبلونها من أعضاء آخرين من جنسهم. في عدد قليل من الأنواع البحرية ، تلعب الخلايا الرمادية الدور الرئيسي في رفض المواد الغريبة. عندما يتم غزوها ، فإنها تنتج مادة كيميائية توقف حركة الخلايا الأخرى في المنطقة المصابة ، وبالتالي تمنع الدخيل من استخدام أنظمة النقل الداخلية للإسفنجة. إذا استمر التسلل ، تتركز الخلايا الرمادية في المنطقة وتطلق السموم التي تقتل جميع الخلايا في المنطقة. يمكن لجهاز "المناعة" البقاء في هذه الحالة النشطة لمدة تصل إلى ثلاثة أسابيع. [30]

التكاثر

عديم الجنس

يحتوي الإسفنج على ثلاث طرق لاجنسية للتكاثر: بعد التفتت عن طريق التبرعم وإنتاج الأحجار الكريمة. قد تنفصل شظايا الإسفنج بواسطة التيارات أو الأمواج. يستخدمون تنقل الخلايا الصنوبرية والخلايا الخيطية الخاصة بهم وإعادة تشكيل الميزوهيل لإعادة ربط أنفسهم بسطح مناسب ثم إعادة بناء أنفسهم كإسفنجات صغيرة ولكن وظيفية على مدار عدة أيام. نفس الإمكانيات تمكن الإسفنج الذي تم عصره من خلال قطعة قماش ناعمة للتجدد. [51] لا يمكن لجزء الإسفنج أن يتجدد إلا إذا كان يحتوي على كلٍّ من تماثيل متوازنة لإنتاج الخلايا المتوسطة والخلايا البدئية لإنتاج جميع أنواع الخلايا الأخرى. [41] يتكاثر عدد قليل جدًا من الأنواع عن طريق التبرعم. [52]

الأحجار الكريمة هي "قرون البقاء" التي ينتجها عدد قليل من الإسفنج البحري والعديد من أنواع المياه العذبة بالآلاف عند الموت ، والتي ينتج بعضها ، وخاصة أنواع المياه العذبة ، بانتظام في الخريف. تصنع الخلايا الإسفنجية الأحجار الكريمة عن طريق تغليف قشور الإسفنج ، وغالبًا ما يتم تعزيزها بشويكات ، وهي مجموعات مستديرة من الخلايا البدائية المليئة بالعناصر الغذائية. [53] قد تشتمل جزيئات المياه العذبة أيضًا على متعايشات مُصنّعة للنباتات. [54] ثم تصبح الأحجار الكريمة خامدة ، وفي هذه الحالة يمكنها البقاء على قيد الحياة من البرد والجفاف ونقص الأكسجين والتغيرات الشديدة في الملوحة. [٢٨] غالبًا ما لا تنتعش أحجار كريمة المياه العذبة حتى تنخفض درجة الحرارة وتبقى باردة لبضعة أشهر ثم تصل إلى مستوى قريب من "الطبيعي". [54] عندما تنبت الجوهرة ، تتحول الخلايا البدئية الموجودة حول الجزء الخارجي من الكتلة إلى خلايا صنوبرية ، وغشاء فوق مسام في رشقات القشرة ، وتظهر مجموعة الخلايا ببطء ، وتتحول معظم الخلايا البدئية المتبقية إلى أنواع أخرى من الخلايا اللازمة صنع اسفنجة فعالة. الأحجار الكريمة من نفس النوع ولكن يمكن للأفراد المختلفين توحيد قواهم لتشكيل إسفنجة واحدة. [55] يتم الاحتفاظ ببعض الأحجار الكريمة داخل الإسفنج الأم ، وفي الربيع قد يكون من الصعب معرفة ما إذا كانت الإسفنج القديم قد تم إحيائه أو "إعادة استعماره" بواسطة الأحجار الكريمة الخاصة به. [54]

جنسي

معظم الإسفنج خنثى (يعمل كلا الجنسين في وقت واحد) ، على الرغم من أن الإسفنج لا يحتوي على غدد تناسلية (أعضاء تناسلية). يتم إنتاج الحيوانات المنوية عن طريق الخلايا المخروطية أو غرف الخلايا المنتفخة الكاملة التي تغرق في الميزوهيل وتشكل أكياسًا منوية بينما تتشكل البويضات عن طريق تحول الخلايا البدئية أو الخلايا الخيطية في بعض الأنواع. تكتسب كل بيضة عمومًا صفارًا عن طريق تناول "الخلايا الممرضة". أثناء التفريخ ، تنفجر الحيوانات المنوية من أكياسها ويتم طردها عبر المنظار. إذا اتصلوا بإسفنجة أخرى من نفس النوع ، فإن تدفق المياه ينقلهم إلى الخلايا المنتقاة التي تبتلعهم ، ولكن بدلاً من هضمهم ، تتحول إلى شكل أميبوي وتحمل الحيوانات المنوية عبر الميزوهيل إلى البيض ، والتي في معظم الحالات تبتلع الناقل و حمولتها. [56]

تطلق بعض الأنواع البيض المخصب في الماء ، لكن معظمها يحتفظ بالبيض حتى يفقس. هناك أربعة أنواع من اليرقات ، لكنها كلها عبارة عن كرات من الخلايا ذات طبقة خارجية من الخلايا التي تمكن الأسواط أو الأهداب اليرقات من الحركة. بعد السباحة لبضعة أيام تغرق اليرقات وتزحف حتى تجد مكانًا لتستقر فيه. تتحول معظم الخلايا إلى خلايا بدئية ثم إلى أنواع مناسبة لمواقعها في إسفنجة بالغة مصغرة. [56]

تبدأ أجنة الإسفنج الزجاجي بالانقسام إلى خلايا منفصلة ، ولكن بمجرد تكوين 32 خلية فإنها تتحول بسرعة إلى يرقات تكون بيضاوية الشكل خارجيًا مع شريط من الأهداب حول الوسط تستخدمه للحركة ، ولكن داخليًا يكون لها بنية إسفنجية زجاجية نموذجية من spicules مع مزيج رئيسي يشبه نسيج العنكبوت ملفوف حولهم وبينهم وبين تشوانوسينسيتييا مع أجسام طوق متعددة في المركز. ثم تترك اليرقات أجساد والديها. [57]

دورة الحياة

يعيش الإسفنج في المناطق المعتدلة لعدة سنوات على الأكثر ، لكن بعض الأنواع الاستوائية وربما بعض الأنواع التي تعيش في أعماق المحيطات قد تعيش لمدة 200 عام أو أكثر. تنمو بعض مجموعات demospong المتكلسة بمقدار 0.2 مم (0.0079 بوصة) فقط سنويًا ، وإذا كان هذا المعدل ثابتًا ، فيجب أن يبلغ عمر العينات التي يبلغ عرضها 1 مترًا (3.3 قدمًا) حوالي 5000 عام. يبدأ بعض الإسفنج في التكاثر الجنسي عندما يبلغ عمره بضعة أسابيع فقط ، بينما ينتظر البعض الآخر حتى يبلغ عمره عدة سنوات. [28]

تنسيق الأنشطة

يفتقر الإسفنج البالغ إلى الخلايا العصبية أو أي نوع آخر من الأنسجة العصبية. ومع ذلك ، فإن معظم الأنواع لديها القدرة على أداء الحركات التي يتم تنسيقها في جميع أنحاء أجسامها ، وخاصة تقلصات الخلايا الصنوبرية ، والضغط على قنوات المياه وبالتالي طرد الرواسب الزائدة والمواد الأخرى التي قد تسبب انسدادًا. يمكن لبعض الأنواع أن تنقبض بالمنظار بشكل مستقل عن باقي الجسم. قد يتقلص الإسفنج أيضًا لتقليل المنطقة المعرضة للهجوم من قبل الحيوانات المفترسة. في الحالات التي يتم فيها دمج إسفنجين ، على سبيل المثال إذا كان هناك برعم كبير ولكن لا يزال غير مفصول ، فإن موجات الانكماش هذه تصبح منسقة ببطء في كل من "التوأم السيامي". آلية التنسيق غير معروفة ، لكنها قد تتضمن مواد كيميائية مشابهة للناقلات العصبية. [58] ومع ذلك ، فإن الإسفنج الزجاجي ينقل النبضات الكهربائية بسرعة عبر جميع أجزاء المخلوق ، ويستخدم هذا لإيقاف حركة سوطها إذا كانت المياه الواردة تحتوي على سموم أو رواسب مفرطة. [28] يُعتقد أن الخلايا العضلية مسؤولة عن إغلاق المنظار ونقل الإشارات بين أجزاء مختلفة من الجسم. [30]

تحتوي الإسفنج على جينات مشابهة جدًا لتلك التي تحتوي على "الوصفة" لكثافة ما بعد التشابك العصبي ، وهي بنية مهمة لاستقبال الإشارات في الخلايا العصبية لجميع الحيوانات الأخرى.ومع ذلك ، في الإسفنج ، يتم تنشيط هذه الجينات فقط في "خلايا القارورة" التي تظهر فقط في اليرقات وقد توفر بعض القدرة الحسية أثناء تسبح اليرقات. يثير هذا تساؤلات حول ما إذا كانت خلايا القارورة تمثل أسلاف الخلايا العصبية الحقيقية أم أنها دليل على أن أسلاف الإسفنج كان لديهم خلايا عصبية حقيقية ولكنهم فقدوها لأنها تكيفت مع أسلوب حياة لاطئ. [59]

بيئات

ينتشر الإسفنج في جميع أنحاء العالم ، ويعيش في مجموعة واسعة من موائل المحيطات ، من المناطق القطبية إلى المناطق الاستوائية. [41] يعيش معظمهم في مياه هادئة وصافية ، لأن الرواسب التي تثيرها الأمواج أو التيارات قد تسد مسامهم ، مما يجعل من الصعب عليهم إطعامهم وتنفسهم. [42] يوجد أكبر عدد من الإسفنج عادة على الأسطح الصلبة مثل الصخور ، ولكن يمكن لبعض الإسفنج أن يلتصق بالرواسب اللينة عن طريق قاعدة شبيهة بالجذر. [60]

الإسفنج أكثر وفرة ولكنه أقل تنوعًا في المياه المعتدلة منه في المياه الاستوائية ، ربما لأن الكائنات الحية التي تتغذى على الإسفنج أكثر وفرة في المياه الاستوائية. [61] الإسفنج الزجاجي هو الأكثر شيوعًا في المياه القطبية وفي أعماق البحار المعتدلة والاستوائية ، حيث يتيح تركيبها المسامي للغاية استخراج الغذاء من هذه المياه الفقيرة بالموارد بأقل جهد ممكن. تتوافر الإسفنج الجيري والإسفنج الجيري بوفرة ومتنوعة في المياه الضحلة غير القطبية. [62]

تعيش الفئات المختلفة من الإسفنج في نطاقات مختلفة من الموائل:

نوع الماء [30] العمق [30] نوع السطح [30]
كلكاريا البحرية أقل من 100 م (330 قدمًا) الصعب
إسفنج زجاجي البحرية عميق رواسب ناعمة أو صلبة
ديموسبونج بحري ، قليل الملوحة وحوالي 150 نوعًا من أنواع المياه العذبة [28] بين المد والجزر إلى السحيق [30] تم العثور على ديمسفنج آكل اللحوم على ارتفاع 8،840 م (5.49 ميل) [48] أي

كمنتجين أوليين

ينتج الإسفنج الذي يحتوي على مواد تكافلية ذاتية التمثيل الضوئي ما يصل إلى ثلاثة أضعاف ما يستهلكه من الأكسجين ، بالإضافة إلى مواد عضوية أكثر مما تستهلك. هذه المساهمات في موارد موائلهم كبيرة على طول الحاجز المرجاني العظيم في أستراليا ولكنها قليلة نسبيًا في منطقة البحر الكاريبي. [41]

الدفاعات

العديد من الإسفنج يفرز الشويكات ، ويشكل سجادة كثيفة بعمق عدة أمتار تحافظ على شوكيات الجلد التي قد تفترس الإسفنج. [41] كما أنها تنتج سمومًا تمنع الكائنات الحية الأخرى مثل الطحالب أو نفاثات البحر من النمو عليها أو بالقرب منها ، مما يجعل الإسفنج منافسًا فعالًا جدًا لمساحة المعيشة. أحد الأمثلة العديدة يشمل ageliferin.

أنواع قليلة ، الإسفنج الناري الكاريبي تيدانيا ignis، تسبب طفح جلدي شديد لدى البشر الذين يتعاملون معها. [28] تتغذى السلاحف وبعض الأسماك بشكل أساسي على الإسفنج. كثيرا ما يقال أن الإسفنج ينتج دفاعات كيميائية ضد هذه الحيوانات المفترسة. [28] ومع ذلك ، لم تتمكن التجارب من تحديد علاقة بين سمية المواد الكيميائية التي ينتجها الإسفنج ومذاقها للأسماك ، مما يقلل من فائدة الدفاعات الكيميائية كرادع. حتى أن افتراس الأسماك قد يساعد في نشر الإسفنج عن طريق فصل الشظايا. [30] ومع ذلك ، فقد أظهرت بعض الدراسات أن الأسماك تُظهر تفضيلًا للإسفنج غير المدافع كيميائيًا ، [63] ووجدت دراسة أخرى أن المستويات العالية من الافتراس المرجاني تنبأت بالفعل بوجود أنواع محمية كيميائيًا. [64]

لا ينتج الإسفنج الزجاجي أي مواد كيميائية سامة ، ويعيش في المياه العميقة جدًا حيث تندر الحيوانات المفترسة. [42]

الافتراس

الذباب الإسفنجي ، المعروف أيضًا باسم الذباب الإسفنجي (Neuroptera ، Sisyridae) ، من الحيوانات المفترسة المتخصصة لإسفنج المياه العذبة. تضع الأنثى بيضها على النباتات المتدلية من الماء. تفقس اليرقات وتسقط في الماء حيث تبحث عن الإسفنج لتتغذى عليه. يستخدمون أجزاء فمهم الممدودة لثقب الإسفنجة وامتصاص السوائل بداخلها. تتشبث يرقات بعض الأنواع بسطح الإسفنج بينما تلجأ أخرى إلى التجاويف الداخلية للإسفنجة. تترك اليرقات التي نمت بالكامل الماء وتدور شرنقة لتخرج فيها. [65]

التآكل البيولوجي

اسفنجة كبد الدجاج الكاريبي نواة غضروفية يفرز السموم التي تقتل الزوائد المرجانية ، مما يسمح للإسفنج بالنمو فوق الهياكل العظمية المرجانية. [28] آخرون ، وخاصة في عائلة Clionaidae ، يستخدمون المواد المسببة للتآكل التي تفرزها خلاياهم البدئية لحفر الأنفاق في الصخور والشعاب المرجانية وأصداف الرخويات الميتة. [28] قد يزيل الإسفنج ما يصل إلى متر واحد (3.3 قدم) سنويًا من الشعاب المرجانية ، مما يخلق شقوقًا مرئية تحت مستوى المد المنخفض. [41]

الأمراض

الإسفنج الكاريبي من الجنس أبليسينا تعاني من متلازمة الشريط الأحمر Aplysina. هذه تسبب أبليسينا لتطوير واحد أو أكثر من العصابات بلون الصدأ ، أحيانًا مع عصابات متجاورة من الأنسجة الميتة. قد تطوق هذه الآفات فروع الإسفنج تمامًا. يبدو أن المرض معدي ويؤثر على ما يقرب من 10 في المائة من A. cauliformis على الشعاب المرجانية في جزر البهاما. [66] العصابات بلون الصدأ ناتجة عن البكتيريا الزرقاء ، ولكن من غير المعروف ما إذا كان هذا الكائن الحي يسبب المرض بالفعل. [66] [67]

التعاون مع الكائنات الحية الأخرى

بالإضافة إلى استضافة المتعايشات الضوئية ، [28] تمت ملاحظة الإسفنج بسبب تعاونه الواسع مع الكائنات الحية الأخرى. الإسفنج المغلف الكبير نسبيًا Lissodendoryx colombiensis هي الأكثر شيوعًا على الأسطح الصخرية ، ولكنها وسعت نطاقها إلى مروج الأعشاب البحرية عن طريق السماح لنفسها بأن تكون محاطة أو متضخمة بإسفنج الأعشاب البحرية ، والتي هي مقيتة لنجم البحر المحلي وبالتالي تحمي ليسوديندوريكس ضدهم في المقابل تحصل إسفنج الأعشاب البحرية على مواقع أعلى بعيدًا عن رواسب قاع البحر. [68]

روبيان من الجنس سينالفيوس تشكل مستعمرات في الإسفنج ، وكل نوع من الروبيان يسكن نوعًا مختلفًا من الإسفنج ، مما يجعله سينالفيوس أحد أكثر أنواع القشريات تنوعًا. على وجه التحديد ، يستخدم Synalpheus regalis الإسفنج ليس فقط كمصدر للغذاء ، ولكن أيضًا كدفاع ضد الروبيان والحيوانات المفترسة الأخرى. [69] يعيش ما يصل إلى 16000 فردًا في إسفنجة واحدة ضخمة الرأس ، تتغذى على الجزيئات الأكبر التي تتجمع على الإسفنج أثناء ترشيح المحيط لتغذية نفسه. [70]

حلقة الإسفنج

معظم الإسفنج عبارة عن مواد حافظة للحطام تقوم بترشيح جزيئات الحطام العضوية وأشكال الحياة المجهرية من مياه المحيط. على وجه الخصوص ، يحتل الإسفنج دورًا مهمًا كمواد حافظة في شبكات الغذاء للشعاب المرجانية عن طريق إعادة تدوير المخلفات إلى مستويات غذائية أعلى. [71]

تم وضع الفرضية القائلة بأن إسفنج الشعاب المرجانية يسهل نقل المواد العضوية المشتقة من المرجان إلى المواد الحارقة المرتبطة بها عبر إنتاج مخلفات الإسفنج ، كما هو موضح في الرسم التخطيطي. العديد من أنواع الإسفنج قادرة على تحويل DOM المشتق من المرجان إلى مخلفات إسفنجية ، [74] [75] ونقل المواد العضوية التي تنتجها الشعاب المرجانية إلى أعلى شبكة الغذاء للشعاب المرجانية. تطلق الشعاب المرجانية المواد العضوية على شكل مخاط مذاب وجسيم ، [76] [77] [78] [79] وكذلك مواد خلوية مثل المواد المطرودة Symbiodinium. [80] [81] [71]

يمكن نقل المواد العضوية من الشعاب المرجانية إلى الإسفنج بكل هذه المسارات ، ولكن من المحتمل أن يشكل DOM الجزء الأكبر ، حيث تذوب غالبية (56 إلى 80٪) من مخاط المرجان في عمود الماء ، [77] وفقدان المرجان للكربون الثابت بسبب طرد Symbiodinium عادةً ما يكون مهملاً (0.01٪) [80] مقارنة بإفراز المخاط (حتى

40٪). [82] [83] يمكن أيضًا نقل المواد العضوية المشتقة من المرجان بشكل غير مباشر إلى الإسفنج عبر البكتيريا ، والتي يمكن أن تستهلك أيضًا مخاط المرجان. [84] [85] [86] [71]

هولوبيونت الإسفنج

إلى جانب العلاقة التكافلية الفردية ، من الممكن أن يتعايش المضيف مع اتحادات ميكروبية. الإسفنج قادر على استضافة مجموعة واسعة من المجتمعات الميكروبية التي يمكن أن تكون محددة جدًا أيضًا. يمكن للمجتمعات الميكروبية التي تشكل علاقة تكافلية مع الإسفنج أن تصل إلى 35٪ من الكتلة الحيوية لمضيفها. [88] المصطلح الخاص بهذه العلاقة التكافلية المحددة ، حيث يطلق على اتحاد الميكروبات مع مضيف علاقة هولوبيوتيك. سوف ينتج الإسفنج وكذلك المجتمع الميكروبي المرتبط به مجموعة كبيرة من المستقلبات الثانوية التي تساعد في حمايته من الحيوانات المفترسة من خلال آليات مثل الدفاع الكيميائي. [89]

تتضمن بعض هذه العلاقات التعايش الداخلي داخل خلايا الخلايا البكتيرية ، والبكتيريا الزرقاء أو الطحالب الدقيقة الموجودة أسفل طبقة خلايا الأديم الصنوبرية حيث يمكنهم تلقي أكبر كمية من الضوء ، المستخدمة في التغذية الضوئية. يمكنهم استضافة أكثر من 50 مجموعة مختلفة من الكائنات الحية الميكروبية والشعبة المرشحة ، بما في ذلك Alphaprotoebacteria و Actinobacteria و Chloroflexi و Nitrospirae و Cyanobacteria و taxa Gamma- والفصيلة المرشحة Poribacteria و Thaumarchaea. [89]

التصنيف

لينيوس ، الذي صنف معظم أنواع الحيوانات اللاطئة على أنها تنتمي إلى رتبة Zoophyta في فئة Vermes ، حدد الجنس عن طريق الخطأ سبونجيا كنباتات في ترتيب الطحالب. [90] لفترة طويلة بعد ذلك تم تخصيص الإسفنج إلى مملكة فرعية منفصلة ، Parazoa ("بجانب الحيوانات") ، منفصلة عن Eumetazoa التي شكلت بقية مملكة Animalia. [91] وقد تم اعتبارها بمثابة فصيلة paraphyletic ، والتي تطورت منها الحيوانات العليا. [92] تشير أبحاث أخرى إلى أن بوريفيرا أحادية الخلية. [93]

قسم اللغات بوريفيرا مقسم أيضًا إلى فئات وفقًا لتكوين هياكلها العظمية: [27] [41]

    (الإسفنج الزجاجي) يحتوي على شويكات سيليكات ، أكبرها يحتوي على ستة أشعة وقد تكون فردية أو مندمجة. [27] المكونات الرئيسية لأجسامهم هي المخلوقات حيث تشترك أعداد كبيرة من الخلايا في غشاء خارجي واحد. [41] لها هياكل عظمية مصنوعة من الكالسيت ، وهو شكل من أشكال كربونات الكالسيوم ، والتي قد تشكل شبيكات منفصلة أو كتل كبيرة. تحتوي جميع الخلايا على نواة وغشاء واحد. [41]
  • تحتوي معظم Demospongiae على شويكات سيليكات أو ألياف إسفنجية أو كليهما داخل أنسجتها الرخوة. ومع ذلك ، فإن عددًا قليلاً منها يحتوي أيضًا على هياكل عظمية خارجية ضخمة مصنوعة من الأراجونيت ، وهو شكل آخر من كربونات الكالسيوم. [27] [41] تحتوي جميع الخلايا على نواة وغشاء واحد. [41] تُعرف فقط بالحفريات من العصر الكمبري. [91]

في سبعينيات القرن الماضي ، تم تخصيص الإسفنج ذي الهياكل العظمية الضخمة من كربونات الكالسيوم لفئة منفصلة ، وهي Sclerospongiae ، والمعروفة باسم "الإسفنج المرجاني". [94] ومع ذلك ، في ثمانينيات القرن الماضي ، وجد أن هؤلاء كانوا جميعًا أعضاء في إما كلكاريا أو ديموسبونجي. [95]

حددت المنشورات العلمية حتى الآن حوالي 9000 نوع من البوريفران ، [41] منها: حوالي 400 إسفنج زجاجي ، وحوالي 500 نوع من أنواع الإسفنج الجيري والباقي عبارة عن إسفنجيات. [28] ومع ذلك ، فإن بعض أنواع الموائل ، والصخور الرأسية وجدران الكهوف والمعارض في الصخور والصخور المرجانية ، لم يتم التحقيق فيها إلا قليلاً ، حتى في البحار الضحلة. [41]

الطبقات

تم توزيع الإسفنج تقليديًا في ثلاث فئات: الإسفنج الكلسي (Calcarea) ، الإسفنج الزجاجي (Hexactinellida) و demosponges (Demospongiae). ومع ذلك ، فقد أظهرت الدراسات أن Homoscleromorpha ، وهي مجموعة يعتقد أنها تنتمي إلى Demospongiae ، هي في الواقع منفصلة بشكل جيد من الناحية التطورية. [96] لذلك ، تم التعرف عليها مؤخرًا على أنها الفئة الرابعة من الإسفنج. [97] [98]

تنقسم الإسفنج إلى فئات وفقًا لتكوين هياكلها العظمية: [30] وهي مرتبة حسب الترتيب التطوري كما هو موضح أدناه بترتيب تصاعدي لتطورها من الأعلى إلى الأسفل:

نوع الخلايا [30] الأشواك [30] ألياف إسفنجية [30] هيكل خارجي هائل [41] شكل الجسم [30]
هيكساكتينليدا في الغالب مخلوي في جميع الأنواع السيليكا
قد تكون فردية أو مدمجة
أبدا أبدا ليوكونويد
ديموسبونجي نواة واحدة ، غشاء خارجي واحد السيليكا في كثير من الأنواع في بعض الأنواع.
مصنوع من الأراجونيت إذا كان موجودًا. [27] [41]
ليوكونويد
كلكاريا نواة واحدة ، غشاء خارجي واحد الكالسيت
قد تكون جماهير فردية أو كبيرة
أبدا مشترك.
مصنوع من الكالسيت إن وجد.
Asconoid ، syconoid ، leuconoid أو ملف لولبي [99]
Homoscleromorpha نواة واحدة ، غشاء خارجي واحد السيليكا في كثير من الأنواع أبدا Sylleibid أو leuconoid

سجل الحفريات

على الرغم من أن الساعات الجزيئية والمؤشرات الحيوية تشير إلى وجود الإسفنج قبل فترة طويلة من الانفجار الكمبري للحياة ، إلا أن أشواك السيليكا مثل تلك الموجودة في ديموسبونج كانت غائبة عن السجل الأحفوري حتى العصر الكمبري. [100] يوجد تقرير لا أساس له من وجود أشواك في الصخور يرجع تاريخها إلى حوالي 750 مليون سنة. [101] تم العثور على الإسفنج الأحفوري المحفوظ جيدًا منذ حوالي 580 مليون سنة في فترة الإدياكاران في تكوين دوشانتو. تم تصنيف هذه الحفريات ، والتي تشمل الشويكات ، والخلايا الصنوبرية ، والخلايا البوروسية ، والخلايا البدائية ، والخلايا الصلبة ، والتجويف الداخلي ، على أنها ديموسبونج. تم العثور على حفريات الإسفنج الزجاجي منذ حوالي 540 مليون سنة في الصخور في أستراليا والصين ومنغوليا. [102] الإسفنج الكمبري المبكر من المكسيك ينتمي إلى الجنس Kiwetinokia تظهر أدلة على اندماج عدة شويكات أصغر لتشكيل شويكة واحدة كبيرة. [103] تم العثور على أشواك كربونات الكالسيوم من الإسفنج الكلسي في صخور الكمبري المبكرة منذ حوالي 530 إلى 523 مليون سنة في أستراليا. تم العثور على ديموسبونج محتمل آخر في حيوانات تشينجيانغ الكمبري المبكرة ، من 525 إلى 520 مليون سنة مضت. [104] يبدو أن إسفنج المياه العذبة أصغر بكثير ، حيث يرجع تاريخ أقدم الحفريات المعروفة إلى فترة منتصف الأيوسين منذ حوالي 48 إلى 40 مليون سنة. [102] على الرغم من أن حوالي 90٪ من الإسفنج الحديث عبارة عن إسفنج ديموسبونج ، إلا أن البقايا المتحجرة من هذا النوع أقل شيوعًا من تلك الأنواع الأخرى لأن هياكلها العظمية تتكون من إسفنج ناعم نسبيًا لا يتحجر جيدًا. [105] عُرف المتعايشون مع الإسفنج الأوائل منذ أوائل العصر السيلوري. [106]

الكاشف الكيميائي هو 24-isopropylcholestane ، وهو مشتق مستقر من 24-isopropylcholesterol ، والذي يقال أنه ينتج عن طريق demosponges ولكن ليس بواسطة eumetazoans ("الحيوانات الحقيقية" ، أي cnidarians و bilaterians). نظرًا لأنه يُعتقد أن السوطيات المنتشرة هي أقرب الأقارب وحيدة الخلية للحيوانات ، قام فريق من العلماء بفحص الكيمياء الحيوية والجينات الخاصة بنوع واحد من السوطيات المنتشرة. وخلصوا إلى أن هذا النوع لا يمكن أن ينتج 24-إيزوبروبيل كوليسترول ولكن هذا التحقيق في نطاق أوسع من السوطيات المنتفخة سيكون ضروريًا لإثبات أن الحفرية 24-isopropylcholestane لا يمكن إنتاجها إلا عن طريق demosponges. [107] على الرغم من أن منشورًا سابقًا أفاد بوجود آثار للمادة الكيميائية 24-isopropylcholestane في الصخور القديمة التي يرجع تاريخها إلى 1800 مليون سنة ، [108] أظهرت الأبحاث الحديثة باستخدام سلسلة صخرية مؤرخة بدقة أكبر أن هذه المؤشرات الحيوية تظهر فقط قبل نهاية تجلد مارينوان منذ حوالي 635 مليون سنة ، [109] وأن "تحليل المؤشرات الحيوية لم يكشف حتى الآن عن أي دليل مقنع على الإسفنج القديم الذي يرجع تاريخه إلى أول حلقة جليدية واسعة النطاق على مستوى العالم (Sturtian ،

منذ 713 مليون سنة في عمان) ". بينما قيل أن هذا" المرقم الحيوي الإسفنج "قد يكون نشأ من الطحالب البحرية ، تشير الأبحاث الحديثة إلى أن قدرة الطحالب على إنتاج هذا المرقم الحيوي تطورت فقط في الكربونيفيروس على هذا النحو ، فإن المرقم الحيوي لا يزال قويًا داعمة لوجود demosponges في Cryogenian. [110] [111] [112]

تعتبر Archaeocyathids ، التي يصنفها البعض على أنها نوع من الإسفنج المرجاني ، حفريات شائعة جدًا في الصخور من أوائل الكمبري منذ حوالي 530 إلى 520 مليون سنة ، ولكن يبدو أنها انقرضت بحلول نهاية الكمبري قبل 490 مليون سنة. [104] وقد تم اقتراح أنها تم إنتاجها من قبل: الإسفنج cnidarians الطحالب فورامينيفيران ، وهي فئة منفصلة تمامًا من الحيوانات ، Archaeocyatha أو حتى مملكة حياة منفصلة تمامًا ، تسمى Archaeata أو Inferibionta. منذ تسعينيات القرن الماضي ، تم اعتبار الأركوكياثيد كمجموعة مميزة من الإسفنج. [91]

من الصعب وضع تشانيلورييدز في تصنيفات الإسفنج أو الحيوانات الأكثر تعقيدًا. خلص تحليل في عام 1996 إلى أنها كانت وثيقة الصلة بالإسفنج على أساس أن الهيكل التفصيلي للصلب التشانيلي ("لوحات الدروع") يشبه تلك الموجودة في ألياف الإسفنج ، وهو بروتين كولاجين ، في الكيراتوز (قرنية) ديموسبونجس الحديثة مثل داروينيلا. [114] ومع ذلك ، خلص تحليل آخر في عام 2002 إلى أن السنسيلورييدات ليست إسفنجية وقد تكون وسيطة بين الإسفنج والحيوانات الأكثر تعقيدًا ، من بين أسباب أخرى لأن جلودها كانت أكثر سمكًا وأكثر ارتباطًا من تلك الموجودة في الإسفنج. [115] في عام 2008 ، خلص تحليل مفصل لتصلب التشانيلوريات إلى أنها كانت متشابهة جدًا مع تلك الموجودة في هالكيرييدس ، وهي حيوانات ثنائية متنقلة تشبه الرخويات في سلسلة البريد والتي تم العثور على حفرياتها في الصخور من أوائل العصر الكمبري إلى منتصف الكمبري. إذا كان هذا صحيحًا ، فسيخلق معضلة ، لأنه من غير المحتمل للغاية أن تكون الكائنات الحية غير المرتبطة تمامًا قد طورت مثل هذه الصلابة المتشابهة بشكل مستقل ، لكن الاختلاف الهائل في هياكل أجسامها يجعل من الصعب رؤية كيف يمكن أن تكون مرتبطة ارتباطًا وثيقًا. [113]

العلاقات مع مجموعات الحيوانات الأخرى

في التسعينيات ، كان يُنظر إلى الإسفنج على نطاق واسع على أنه مجموعة أحادية الخلية ، وكلها تنحدر من سلف مشترك كان في حد ذاته إسفنجًا ، و "مجموعة شقيقة" لجميع metazoans الأخرى (حيوانات متعددة الخلايا) ، والتي تشكل نفسها مجموعة أحادية اللون. من ناحية أخرى ، أعادت بعض التحليلات التي أجريت في تسعينيات القرن الماضي إحياء فكرة أن أقرب الأقارب التطوريين للحيوانات هم السوطيات المنتقاة ، وهي كائنات وحيدة الخلية تشبه إلى حد بعيد الخلايا المنتفخة الإسفنجية - مما يعني أن معظم الميتازوا تطورت من أسلاف تشبه الإسفنج ، وبالتالي فإن الإسفنج قد لا يكون أحادي النمط ، لأن الأسلاف الشبيهة بالإسفنج ربما تكون قد أدت إلى ظهور كل من الإسفنج الحديث والأعضاء غير الإسفنجية في Metazoa. [116]

خلصت التحليلات منذ عام 2001 إلى أن Eumetazoa (أكثر تعقيدًا من الإسفنج) يرتبط ارتباطًا وثيقًا بمجموعات معينة من الإسفنج أكثر من ارتباطه ببقية الإسفنج. تشير هذه الاستنتاجات إلى أن الإسفنج ليس أحادي النمط ، لأن آخر سلف مشترك لجميع الإسفنج سيكون أيضًا سلفًا مباشرًا لـ Eumetazoa ، وهو ليس إسفنجًا. خلصت دراسة أجريت في عام 2001 على أساس مقارنات الحمض النووي الريبوسومي إلى أن الانقسام الأساسي داخل الإسفنج كان بين الإسفنج الزجاجي والباقي ، وأن Eumetazoa يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالإسفنجات الجيرية ، تلك التي تحتوي على شبيكات كربونات الكالسيوم ، أكثر من الأنواع الأخرى من الإسفنج. [116] في عام 2007 ، خلص تحليل واحد على أساس مقارنات الحمض النووي الريبي وآخر يعتمد بشكل أساسي على مقارنة الأشواك إلى أن الإسفنج الإسفنجي والزجاجي مرتبطان ارتباطًا وثيقًا ببعضهما البعض أكثر من ارتباط أي منهما بالإسفنج الجيري ، والذي بدوره يرتبط ارتباطًا وثيقًا بـ Eumetazoa. [102] [118]

أدلة تشريحية وكيميائية حيوية أخرى تربط Eumetazoa مع Homoscleromorpha ، وهي مجموعة فرعية من demosponges.خلصت مقارنة في عام 2007 للحمض النووي النووي ، باستثناء الإسفنج الزجاجي والهلام المشط ، إلى أن: Homoscleromorpha هي الأقرب إلى إسفنج Eumetazoa الكلسي هي الأقرب بعد ذلك ، أما demosponges الأخرى فهي "عمات" تطورية لهذه المجموعات و chancelloriids ، حيوانات تشبه الأكياس التي توجد حفرياتها في الصخور الكمبري ، قد تكون إسفنجية. [117] تشترك الحيوانات المنوية في Homoscleromorpha مع خصائص Eumetazoa التي تفتقر إليها تلك الموجودة في الإسفنجيات الأخرى. في كل من طبقات الخلايا Homoscleromorpha و Eumetazoa مرتبطة ببعضها البعض عن طريق الارتباط بغشاء قاعدي يشبه السجاد يتكون أساسًا من الكولاجين "النوع الرابع" ، وهو شكل من أشكال الكولاجين غير موجود في الإسفنج الآخر - على الرغم من أن الألياف الإسفنجية التي تعزز الميزوهيل لجميع الديموسبونج يشبه الكولاجين "النوع الرابع". [32]

خلصت التحليلات الموصوفة أعلاه إلى أن الإسفنج هو الأقرب إلى أسلاف جميع ميتازوا ، من جميع الحيوانات متعددة الخلايا بما في ذلك كل من الإسفنج والمجموعات الأكثر تعقيدًا. ومع ذلك ، فإن مقارنة أخرى في عام 2008 بين 150 جينًا في كل من 21 جنسًا ، تتراوح من الفطريات إلى البشر ولكن تتضمن نوعين فقط من الإسفنج ، تشير إلى أن الهلام المشط (ctenophora) هي السلالة القاعدية للميتازوا المدرجة في العينة. إذا كان هذا صحيحًا ، فإما أن تكون الهلام المشط الحديث قد طورت هياكلها المعقدة بشكل مستقل عن Metazoa الأخرى ، أو أن أسلاف الإسفنج كانت أكثر تعقيدًا وكل الإسفنجيات المعروفة هي أشكال مبسطة بشكل كبير. أوصت الدراسة بمزيد من التحليلات باستخدام مجموعة واسعة من الإسفنج و Metazoa البسيطة الأخرى مثل Placozoa. [18] نتائج هذا التحليل ، المنشورة في عام 2009 ، تشير إلى أن العودة إلى وجهة النظر السابقة قد يكون لها ما يبررها. خلصت `` أشجار العائلة '' التي تم إنشاؤها باستخدام مجموعة من جميع البيانات المتاحة - المورفولوجية والتطورية والجزيئية - إلى أن الإسفنج هو في الواقع مجموعة أحادية النمط ، وتشكل الكائنات المجوفة المجموعة الشقيقة للثنائيين. [119] [120]

أظهرت محاذاة كبيرة جدًا ومتسقة داخليًا لـ 1،719 بروتينًا على مقياس ميتازوان ، نُشرت في عام 2017 ، أن (1) الإسفنج - الذي يمثله Homoscleromorpha و Calcarea و Hexactinellida و Demospongiae - أحادي النمط ، (2) الإسفنج مجموعة شقيقة للجميع الحيوانات الأخرى متعددة الخلايا ، (3) تظهر ctenophores باعتبارها ثاني أقدم سلالة حيوانية متفرعة ، و (4) تظهر حيوانات placozoans كنسب حيواني ثالث ، تليها مجموعة cnidarians الشقيقة إلى bilaterians. [5]

في مارس 2021 ، وجد علماء من دبلن أدلة إضافية على أن الإسفنج هي المجموعة الشقيقة لجميع الحيوانات الأخرى. [121]

بواسطة الدلافين

وصف تقرير في عام 1997 استخدام الإسفنج كأداة من قبل الدلافين قارورية الأنف في خليج القرش في غرب أستراليا. يعلق الدلفين إسفنجة بحرية على منبرها ، والتي يُفترض أنها تستخدم بعد ذلك لحمايتها عند البحث عن الطعام في قاع البحر الرملي. [122] السلوك المعروف باسم الإسفنج، تمت ملاحظته فقط في هذا الخليج ، وتكاد تظهر بشكل حصري من قبل الإناث. خلصت دراسة في عام 2005 إلى أن الأمهات يعلمن السلوك لبناتهن ، وأن جميع مستخدمي الإسفنج مرتبطين ارتباطًا وثيقًا ، مما يشير إلى أنه ابتكار حديث إلى حد ما. [24]

من قبل البشر

هيكل عظمي

تجعل كربونات الكالسيوم أو شبيكات السيليكا الموجودة في معظم أجناس الإسفنج خشنة للغاية بالنسبة لمعظم الاستخدامات ، ولكن هناك جنسان ، فرس النهر و سبونجيا، لها هياكل عظمية ليفية ناعمة بالكامل. [123] استخدم الأوروبيون الأوائل الإسفنج الناعم للعديد من الأغراض ، بما في ذلك حشوة الخوذ وأواني الشرب المحمولة وفلاتر المياه البلدية. حتى اختراع الإسفنج الصناعي ، تم استخدامه كأدوات تنظيف ، وأدوات تطبيق للدهانات وطلاء السيراميك وموانع الحمل السرية. ومع ذلك ، بحلول منتصف القرن العشرين ، أدى الإفراط في صيد الأسماك إلى اقتراب كل من الحيوانات والصناعة من الانقراض. [124] انظر أيضًا الغوص الإسفنجي.

العديد من الأشياء ذات القوام الشبيه بالإسفنج مصنوعة الآن من مواد غير مشتقة من البورفيرانس. تشمل الإسفنج الصناعي أدوات التنظيف الشخصية والمنزلية وزراعة الثدي [125] والإسفنج لمنع الحمل. [126] المواد النموذجية المستخدمة هي رغوة السليلوز ورغوة البولي يوريثان وفي كثير من الأحيان رغوة السيليكون.

اللوفا "الإسفنج" ، كما هو مكتوب لوفة، الذي يباع عادة للاستخدام في المطبخ أو الحمام ، لا يُشتق من حيوان ولكن بشكل أساسي من "الهيكل العظمي" الليفي للقرع الإسفنجي (Luffa aegyptiaca، القرعيات). [127]

مركبات المضادات الحيوية

يحتوي الإسفنج على إمكانات طبية بسبب وجود مواد كيميائية في الإسفنج نفسه أو من الميكروبات التي يمكن استخدامها للسيطرة على الفيروسات والبكتيريا والأورام والفطريات. [128] [129]

مركبات أخرى نشطة بيولوجيا

نظرًا لعدم وجود أي غلاف وقائي أو وسيلة للهروب ، فقد تطورت الإسفنج لتخليق مجموعة متنوعة من المركبات غير العادية. أحد هذه الفئات هو مشتقات الأحماض الدهنية المؤكسدة المسماة أوكسيليبينات. تم العثور على أفراد هذه العائلة لديهم خصائص مضادة للسرطان ومضادة للبكتيريا ومضادة للفطريات. مثال واحد معزول عن Okinawan بلاكورتيس وقد أظهر الإسفنج ، البلاكورين أ ، إمكانية استخدامه كسم خلوي لخلايا سرطان الغدد الليمفاوية في الفئران. [130] [131]


توصيف الفطريات المتحملة للهالوت من الإسفنج البحري

مقدمة: أسست الإسفنج البحري تفاعلات تكافلية مع عدد كبير من الكائنات الحية الدقيقة بما في ذلك الفطريات. ركزت معظم الدراسات حتى الآن على توصيف البكتيريا المرتبطة بالإسفنج والعتائق مع عدد قليل من التقارير عن الفطريات المرتبطة بالإسفنج. أثناء عزل وتوصيف البكتيريا من الإسفنج البحري في جنوب أستراليا ، لاحظنا أنواعًا متعددة من الفطريات. تم اختيار عزلة واحدة على وجه الخصوص لمزيد من التحقيق بسبب حجمها الكبير بشكل غير عادي وكونها كروموجينية. هنا ، نقدم تقريرًا عن التحقيقات حول الخصائص الفيزيائية والمورفولوجية والكيميائية والجينية لهذه الفطريات الشبيهة بالخميرة.

الطرق والمواد: تم جمع عينات الإسفنج من البيئات البحرية في جنوب أستراليا ، وعزلت الميكروبات باستخدام أوساط عزل مختلفة تحت ظروف حضانة مختلفة. تم تحديد العزلات الميكروبية على أساس التشكل ، وخصائص التلوين ، وتسلسل الجين 16S rRNA أو ITS / 28S rRNA.

نتائج: تم الكشف عن اثني عشر نوعا من عزلات الخميرة والفطريات مع بكتريا أخرى وبلغ قياس إحداها 35 نوعا من الفطريات. ميكرومترم مع الكروموجين الفريد مقارنة بالفطريات الأخرى. اعتمادًا على النوع المتوسط ​​، ظهرت هذه العزلة الفطرية الفريدة على أنها فطريات تشبه الخميرة بأشكال مورفولوجية مختلفة. يمكن للعزلة أن تخمر وتستوعب جميع الكربوهيدرات المختبرة تقريبًا. علاوة على ذلك ، فإنه يتحمل تركيزًا عاليًا من الملح (يصل إلى 25٪) ومجموعة من الأس الهيدروجيني ودرجة الحرارة. كشف التسلسل الجيني لـ ITS و 28S rRNA عن تشابه تسلسلي بنسبة 93 ٪ و 98 ٪ ، على التوالي ، مع أقرب أجناس من يوبينيديلا, هورتيا و ستينيلا.

الاستنتاجات: على أساس مورفولوجيا وحجمها وبياناتها الوراثية الغريبة ، يمكن أن تشكل هذه الفطريات التي تشبه الخميرة جنسًا جديدًا والاسم Magnuscella marinae، الجنرال نوفمبر ، سب. نوفمبر ، المقترحة. هذه الدراسة هي الأولى من نوعها للتوصيف الكامل لفطر يشبه الخميرة من الإسفنج البحري. طورت هذه العزلة الجديدة تفاعلًا تكافليًا مع المضيفين الأحياء ، والذي لم يتم ملاحظته مع الأجناس الأخرى الأقرب المبلغ عنها (توجد في علاقة رمية). قد يفضل الحجم والتشكل الفريد المرصود هذه العزلة الجديدة لإنشاء تفاعلات تكافلية مع مضيفين أحياء.


شكر وتقدير

هذا المنشور مخصص لهنري إم ريسويغ (فيكتوريا ، كولومبيا البريطانية ، كندا) ، تكريماً لميلاده السبعين في عام 2006 ولتقدير مساهماته العظيمة والملهمة في علم الإسفنج. أود أن أشكر H.-D. Görtz و F. Brümmer للحصول على الدعم ، و I. Koch و K.-U. Genzel لتقديم الإسفنج ، و K. Ellwanger و I. Heim و C. Wolf و B. Nickel للمساعدة والمناقشة. تم تمويل جزء من هذا العمل من قبل الوزارة الاتحادية الألمانية للتعليم والبحث (BMBF) من خلال مشروع مركز التميز بيوتيكمارين (F 0345D).


محتويات

يتم الحفاظ على بقايا Archaeocyatha في الغالب على شكل هياكل كربونية في مصفوفة من الحجر الجيري. هذا يعني أنه لا يمكن عزل الحفريات كيميائيًا أو ميكانيكيًا ، باستثناء بعض العينات التي تآكلت بالفعل من مصفوفاتها ، ويجب تحديد شكلها من قطع رقيقة من الحجر الذي تم حفظها فيه.

اليوم ، يمكن التعرف على العائلات الأثرية من خلال الاختلافات الصغيرة ولكن المتسقة في هياكلها الأحفورية: تم بناء بعض الأركيو ياثان مثل الأوعية المتداخلة ، بينما كان البعض الآخر بطول 300 ملم. كانت بعض الأثريوكيات كائنات انفرادية ، بينما شكل البعض الآخر مستعمرات. في بداية عصر تويونيان حوالي 516 م.س ، شهد الأثريون تدهوراً حاداً. انقرضت جميع الأنواع تقريبًا في العصر الكمبري الأوسط ، مع الأنواع الأخيرة المعروفة ، أنتاركتيكاثوس ويبيري، تختفي قبل نهاية العصر الكمبري. [4] تزامن الانحدار السريع والاختفاء مع التنويع السريع للديموسبونجي.

كانت الأثريات الأثريون من بناة الشعاب المرجانية المهمة في أوائل العصر الكمبري حتى وسطه ، حيث أصبحت الشعاب المرجانية (وفي الواقع أي تراكم للكربونات) نادرة جدًا بعد انقراض المجموعة حتى تنوع الأصناف الجديدة من بناة الشعاب المرجانية في الأوردوفيشي. [5]

يشبه الأركيوساثيد النموذجي قرنيًا مرجانًا مجوفًا. كان لكل منها هيكل عظمي مخروطي أو مزهرية مسامي من الكالسيت مشابه للإسفنجة. ظهر الهيكل كزوج من مخاريط الآيس كريم المثقبة والمتداخلة. تتكون هياكلها العظمية إما من جدار واحد مسامي (Monocyathida) ، أو بشكل أكثر شيوعًا كجدارين مساميين متحد المركز ، جدار داخلي وخارجي يفصل بينهما فراغ. كان داخل الجدار الداخلي تجويف (مثل داخل فنجان الآيس كريم). في القاعدة ، تم تثبيت هذه pleosponges على الركيزة بواسطة مثبت. يفترض أن الجسم احتل المساحة بين الغلاف الداخلي والخارجي (الفاصل الزمني).

تشير تجارب خزان التدفق إلى أن مورفولوجيا الأركياثان سمحت لهم باستغلال تدرجات التدفق ، إما عن طريق ضخ المياه بشكل سلبي عبر الهيكل العظمي ، أو ، كما هو الحال في الوقت الحاضر ، الإسفنج الموجود ، عن طريق سحب المياه عبر المسام ، وإزالة العناصر الغذائية ، وطرد المياه المستهلكة والنفايات من خلال المسام في الفضاء المركزي. [ بحاجة لمصدر ]

يضع حجم المسام حدًا لحجم العوالق التي كان من الممكن أن يستهلكها الأثريون أنواعًا مختلفة ذات مسام مختلفة الحجم ، أكبرها بما يكفي لاستهلاك العوالق المتوسطة ، مما قد يؤدي إلى ظهور منافذ بيئية مختلفة داخل شعاب مرجانية واحدة. [6]

سكن الأركيوشياثان المناطق الساحلية للبحار الضحلة. يمكن تفسير توزيعها الواسع على العالم الكامبري بأكمله تقريبًا ، بالإضافة إلى التنوع التصنيفي للأنواع ، من خلال التخمين أنه ، مثل الإسفنج الحقيقي ، كان لديهم مرحلة يرقات بلانكتونية مكنت من انتشارها على نطاق واسع.


دراسة تشريحية تكاملية للحلقة الحلقية المتفرعة Ramisyllis multicaudata (Annelida، Syllidae)

Guillermo Ponz-Segrelles، Departamento de Biología، Facultad de Ciencias، Universidad Autónoma de Madrid، 28049، Madrid، Spain.

ماريا تيريزا أغوادو ، تطور الحيوان والتنوع البيولوجي ، Georg-August-Universität Göttingen ، 37073 Göttingen ، ألمانيا.

المساهمة: التصور ، معالجة البيانات ، التحقيق ، التصور ، الكتابة - المسودة الأصلية

قسم العلوم الطبيعية ، المتحف ومعرض الفنون في الإقليم الشمالي ، داروين ، الإقليم الشمالي ، أستراليا

المساهمة: تحقيق ، موارد ، كتابة - مراجعة وتحرير

تطور الحيوان والتنوع البيولوجي ، جورج-أغسطس-جامعة جوتنجن ، غوتنغن ، ألمانيا

المساهمة: معالجة البيانات ، التحقيق ، التصور ، الكتابة - المراجعة والتحرير

معهد علم الأحياء التطوري والبيئة ، جامعة بون ، بون ، ألمانيا

المساهمة: معالجة البيانات ، التحقيق ، التصور ، الكتابة - المراجعة والتحرير

معهد أبحاث المواد ، Helmholtz-Zentrum Geesthacht ، Geesthacht ، ألمانيا

المساهمة: معالجة البيانات ، التحقيق ، المنهجية ، التصور ، الكتابة - المراجعة والتحرير

Departamento de Biología، Facultad de Ciencias، Universidad Autónoma de Madrid، Madrid، Spain

المساهمة: تحقيق ، تصور ، كتابة - مراجعة وتحرير

تطور الحيوان والتنوع البيولوجي ، جورج-أغسطس-جامعة جوتنجن ، غوتنغن ، ألمانيا

Guillermo Ponz-Segrelles، Departamento de Biología، Facultad de Ciencias، Universidad Autónoma de Madrid، 28049، Madrid، Spain.

ماريا تيريزا أغوادو ، تطور الحيوان والتنوع البيولوجي ، Georg-August-Universität Göttingen ، 37073 Göttingen ، ألمانيا.

المساهمة: وضع المفاهيم ، اقتناء التمويل ، التحقيق ، الإشراف ، الكتابة - المراجعة والتحرير

Departamento de Biología، Facultad de Ciencias، Universidad Autónoma de Madrid، Madrid، Spain

Guillermo Ponz-Segrelles، Departamento de Biología، Facultad de Ciencias، Universidad Autónoma de Madrid، 28049، Madrid، Spain.

ماريا تيريزا أغوادو ، تطور الحيوان والتنوع البيولوجي ، Georg-August-Universität Göttingen ، 37073 Göttingen ، ألمانيا.

المساهمة: التصور ، معالجة البيانات ، التحقيق ، التصور ، الكتابة - المسودة الأصلية

قسم العلوم الطبيعية ، المتحف ومعرض الفنون في الإقليم الشمالي ، داروين ، الإقليم الشمالي ، أستراليا

المساهمة: تحقيق ، موارد ، كتابة - مراجعة وتحرير

تطور الحيوان والتنوع البيولوجي ، جورج-أغسطس-جامعة جوتنجن ، غوتنغن ، ألمانيا

المساهمة: معالجة البيانات ، التحقيق ، التصور ، الكتابة - المراجعة والتحرير

معهد علم الأحياء التطوري والبيئة ، جامعة بون ، بون ، ألمانيا

المساهمة: معالجة البيانات ، التحقيق ، التصور ، الكتابة - المراجعة والتحرير

معهد أبحاث المواد ، Helmholtz-Zentrum Geesthacht ، Geesthacht ، ألمانيا

المساهمة: معالجة البيانات ، التحقيق ، المنهجية ، التصور ، الكتابة - المراجعة والتحرير

Departamento de Biología، Facultad de Ciencias، Universidad Autónoma de Madrid، Madrid، Spain

المساهمة: تحقيق ، تصور ، كتابة - مراجعة وتحرير

تطور الحيوان والتنوع البيولوجي ، جورج-أغسطس-جامعة جوتنجن ، غوتنغن ، ألمانيا

Guillermo Ponz-Segrelles، Departamento de Biología، Facultad de Ciencias، Universidad Autónoma de Madrid، 28049، Madrid، Spain.

ماريا تيريزا أغوادو ، تطور الحيوان والتنوع البيولوجي ، Georg-August-Universität Göttingen ، 37073 Göttingen ، ألمانيا.

المساهمة: وضع المفاهيم ، اقتناء التمويل ، التحقيق ، الإشراف ، الكتابة - المراجعة والتحرير

معلومات التمويل: Deutsches Elektronen-Synchrotron Secretaría de Estado de Investigación، Desarrollo e Innovación، أرقام المنحة / الجائزة: BES-2016-076419، CGL2015-63593-P

الملخص

اللوطيات التي تعيش في الإسفنج Ramisyllis multicaudata و سيليس راموزا هي الأنواع الحلقيّة الوحيدة التي يُعرف لها جسم متفرّع برأس واحد ونهايات خلفية متعددة. في هذه الأنواع ، يقع الرأس في عمق الإسفنج ، وتمتد الفروع عبر نظام قناة مضيفها. استحوذت مورفولوجيا هذه المخلوقات على علماء الأحياء الدنيوية منذ أن تم اكتشافها لأول مرة في أواخر القرن التاسع عشر ، وقد تم توثيق خصائصها الخارجية جيدًا. ومع ذلك ، لم يتم توثيق كيف تتناسب أجسامهم المتفرعة مع إسفنج مضيفهم التكافلي وكيف تترجم الفروع إلى تشريح داخلي من قبل. هذه الميزات مهمة بشكل حاسم لفهم جسم هذه الحيوانات ، وبالتالي ، كان الهدف من هذه الدراسة هو التحقيق في هذه الجوانب. من أجل تقييم هذه الأسئلة ، تم استخدام المراقبة الحية ، وكذلك علم الأنسجة ، والكيمياء المناعية ، والتصوير المقطعي المحوسب الدقيق ، وتقنيات المجهر الإلكتروني النافذ على عينات من ص. multicaudata. باستخدام هذه التقنيات ، نظهر أن الجسم المعقد لـ ص. multicaudata تمتد العينات بشكل كبير من خلال نظام قناة الإسفنج المضيف. نظهر أن التشعب الخارجي التكراري للجسم مصحوب بتشعب أنظمة الأعضاء الطولية التي تتميز بها الحلقات. بالإضافة إلى ذلك ، نسلط الضوء أيضًا على أن عملية التشعب تترك بصمة لا لبس فيها في شكل "جسور العضلات" الموصوفة حديثًا. تسمح هذه الهياكل من الناحية النظرية للفرد بتمييز الفروع الأصلية والمشتقة عند كل تشعب. أخيرًا ، قمنا بتمييز بعض السمات التشريحية الداخلية للستولين (الوحدات التناسلية) لـ ص. multicaudata، ولا سيما نظامهم العصبي. نقدم هنا الدراسة الأولى للتشريح الداخلي لحلقة علقية متفرعة. هذه المعلومات ليست مهمة فقط لتعميق فهمنا لهذه الحيوانات وبيولوجيتها ، ولكنها ستكون أيضًا أساسية لإبلاغ الدراسات المستقبلية التي تحاول شرح كيفية تطور هذا التشكل.


المواد والأساليب

عينات الإسفنج

أجريت جميع التحقيقات على عينات من تيثيا ويلهيلما سارا ، سارا ، نيكل وبرومر 2001 (ديموسبونجي ، هادوميريدا ، تيثيداي). نشأت الإسفنج من مكانه الأصلي ، وهو حوض الأسماك في حديقة علم الحيوان النباتية فيلهيلما شتوتغارت (ألمانيا). لأنها تتكاثر لاجنسيًا عن طريق التبرعم ، T. ويلهيلما تم تربيتها بشكل دائم في المختبر في جينا في أحواض مياه البحر الاستوائية تحت ظروف تدفق معتدل ثابت عند درجة حرارة 24 درجة مئوية ونظام خفيف لمدة 12 ساعة ليلا ونهارا. تم تجديد مياه البحر الاصطناعية (Tropic Marine ، Wartenberg ، ألمانيا المذابة في المياه المنزوعة المعادن) جزئيًا كل بضعة أسابيع. أثناء الزراعة ، تم تغذية الإسفنج على أساس يومي باستخدام الطعام اللافقاري التجاري لأحواض الأسماك المشتتة بدقة ("العوالق الاصطناعية" Aquakultur Genzel ، Freiberg am Neckar ، ألمانيا).

تحليل حركية دورة الانكماش

البيانات الحركية من مجموعة البيانات الموسعة المنشورة مسبقًا لصور الفاصل الزمني الرقمي التي تغطي 13 دورة انكماش وتوسعة T. ويلهيلما (Nickel، 2004) تم تطبيعها وإعادة تحليلها باستخدام Microsoft Excel. تم تطبيع كل دورة إلى الحد الأقصى (أالأعلى= 1) والحد الأدنى (أدقيقة= 0) مساحة الجسم المسقطة للإسفنجة. تم حساب متوسط ​​دورة الانكماش والانحراف المعياري ، مما أدى إلى توسع نسبي ه خلال وقت الانكماش النسبي مع ر0=هدقيقة. التغيير بمرور الوقت من التوسع النسبي Δه تم حسابه ونتج عنه السرعة النسبية الخامس من الانكماش والتوسع (الخامس= Δه= دهر). تغير السرعة النسبية بمرور الوقت الخامس تم حسابه ونتج عنه تسارع نسبي في الانكماش والتوسع (أ= ΔΔه= Δالخامس= دالخامسر). قيم ه ، ت و أ تم رسمها مقابل وقت الانكماش النسبي لربط التغييرات الواضحة في هذه الرسوم البيانية والسماح باستخلاص استنتاجات حول التغيرات الحركية أثناء مرحلتي الانكماش والتوسع للدورات.

التحليل الصرفي

عينة إسفنجية واحدة ممتدة بالكامل وواحدة متعاقد عليها بالكامل من T. ويلهيلما تم معالجتها من أجل التصوير المجهري بالأشعة السينية المعتمد على الإشعاع السنكروترون (Nickel et al. ، 2006 Hammel et al. ، 2009). تم إحداث الانكماش عن طريق تطبيق الغلوتامات (Ellwanger et al. ، 2007). تم تجميد العينات على الفور بالصدمة في النيتروجين السائل ثم تم إصلاحها لاحقًا عن طريق استبدال التجميد في Leica AFS (Leica ، Bensheim ، ألمانيا) في الميثانول مع 1 ٪ OsO4، 2.5٪ جلوتارالدهيد و 2.5٪ ماء مقطر (معدل من Müller et al. ، 1980) عند درجة حرارة -80 درجة مئوية لمدة 68.5 ساعة ثم تم تسخينها إلى 0 درجة مئوية بمعدل ثابت قدره 40 درجة مئوية ساعة -1. تم غسل العينات مرتين في ميثانول وثلاث مرات في ثنائي ميثوكسيفينول (DMP). تم نقل العينات إلى ما يقرب من 25 مل DMP في طبق ، تمت تغطيته جزئيًا بشريحة زجاجية ، وتم السماح له بالجفاف ببطء داخل غطاء الاستخراج طوال الليل. تم تصوير العينات المجففة كما هو موصوف سابقًا (Nickel et al. ، 2006) بواسطة التصوير المجهري بالأشعة السينية المستند إلى الإشعاع السنكروترون الذي يديره HZG (Beckmann et al. ، 2008) في BW2 من حلقة التخزين DORIS III في Deutsches Elektronen Synchrotron (DESY) ، هامبورغ ، ألمانيا) عند 14.5 كيلو فولت ، متبوعًا بإعادة بناء التصوير المقطعي ، مما أدى إلى تكدس صور ذات نقطة عائمة 32 بت بحجم فوكسل 3.75 ميكرومتر 3 ، وهو ما يمثل دقة قياس تبلغ 5.7 ميكرومتر 3 لكل فوكسل. لإعادة البناء الافتراضي وعرض الحجم ، استخدمنا VG studio MAX 2.0 (Volume Graphics ، هايدلبرغ ، ألمانيا). تم إجراء التحليل الحجمي والسطح باستخدام روتين ماكرو مخصص في ImageJ ، استنادًا إلى قيم امتصاص الأشعة السينية ، والتي تم ترميزها على أنها مكدسات صور ذات 8 بت الرمادي بعد التحويل من بيانات صورة النقطة العائمة الأصلية ذات 32 بت ، باتباع سابقًا الروتين المنشور (Nickel et al.، 2006 Hammel et al.، 2009). للحصول على مقارنة أفضل ، يتم توفير أحجام نظام القناة والميزوهيل والهيكل العظمي كقيم مئوية بالنسبة لحجم الإسفنج الكلي. نظرًا لأنه لم يكن من الممكن اختيار عينتين بأحجام موسعة متطابقة ، قمنا بتطبيع بياناتنا مع أحجام الهيكل العظمي للمقارنة المباشرة. في هذا النهج ، افترضنا وجود نسبة مستقرة نسبيًا بين الهيكل العظمي والميزوهيل. تم تقديم دليل غير مباشر لمثل هذا الارتباط بين تخليق المصفوفة خارج الخلية وإنتاج السبيكيول (Krasko et al. ، 2000). لذلك ، فإن تطبيع بيانات الحجم مقابل الهيكل العظمي يوضح المقدار النسبي القابل للمقارنة لتغيير الحجم في الميزوهيل ونظام القناة. بالإضافة إلى ذلك ، تم حساب النسبة القابلة للمقارنة مباشرة بين مساحة سطح البيناكودر وحجم ميسوهيل وكذلك إجمالي حجم الإسفنج.

بعد التصوير المجهري ، أعيد استخدام العينات لمسح الأنسجة بالمجهر الإلكتروني (SEM) (Weissenfels ، 1982 Hammel et al. ، 2009). باختصار ، تم نقل العينات إلى 100 ٪ من الإيثانول ، وتم دمجها في ستيرين ميثاكريلات وشبه رقيقة مقطوعة حتى الوصول إلى موضع متوسط. تم تلوين الأقسام الأخيرة من السلسلة بواسطة Toluidine Blue وتم تصويرها على Zeiss Axiolab المجهزة بكاميرا فايرواير Pixellink BF623. تمت معالجة الجزء المتبقي من الإسفنج المدمج بالزيلين لإذابة البلاستيك ، ونقله إلى إيثانول بنسبة 100٪ وتجفيف نقطة حرجة. تم التقاط صور SEM على Philips XL30ESEM.


مورفولوجيا والبنية التحتية الدقيقة ليرقات السباحة كرامب كرامب (ديموسبونجي ، بويكلوسليريدا)

الملخص. نحن نصف التشكل والبنية التحتية الدقيقة ليرقات الإسفنج الحرة السباحة كرامب كرامب، وهو أحد أكثر الإسفنج المغلف وفرة في القيعان الصخرية الضحلة في غرب البحر الأبيض المتوسط. يرقات جيم كرامب تم إطلاق سراحهم في يوليو وأغسطس. يتم جلد اليرقة بشكل موحد باستثناء المنطقة الخلفية. الخلايا الجلدية هي نحيلة بشكل غير عادي ، مستطيلة ، ومتعرجة وتشكل طبقة طبقية زائفة. تحتوي منطقتهم البعيدة على ميتوكوندريا وفيرة ، وبعض الحويصلات الصغيرة ، ومركب جولجي ، والجهاز الأساسي للسوط. توجد قطرات دهنية وفيرة في جميع أنحاء الخلية. غالبًا ما تكون النواة في وضع قاعدي. يبرز السوط من قاع تجويف غير متماثل يتكون من تمددات السيتوبلازم. يمتد الجسم القاعدي في خصلة مخروطية وجذر رقائقي في ارتباط وثيق بنظام جولجي. تكون الخلايا الموجودة في القطب الخلفي مسطحة ومتعددة الأضلاع على السطح ، مع وجود كاذبة طويلة متداخلة في الشكل النموذجي للأديم الصنوبر. يوجد الكولاجين المتناثر في جميع أنحاء اليرقة بما في ذلك الطبقة الجلدية. الخلايا البدائية والخلايا المتصلبة وفيرة في المنطقة الخلفية. يبدو أن الترابطات النموذجية والخلايا الكروية غائبة. تحدث البكتيريا داخل الخلايا وخارج الخلية الشبيهة بالقضيب مع خمل واضح بشكل حصري في المنطقة الخلفية من اليرقة. يُقترح التمدد السيتوبلازمي غير المتماثل ، الذي يحيط بالسوط ، والجهاز القاعدي للسوط كمواقع لاستقبال التحفيز وإثارة الاستجابات الحركية ، على التوالي. هذه الدراسة ذات البنية التحتية ليرقة جيم كرامب أظهر ميزات مرتبطة مباشرة بسلوكه وبيئته.


شاهد الفيديو: الأول الثانوي - علم الأحياء - النسج الناقلة لدى النبات (يونيو 2022).