معلومة

هل الأصناف الربيعية من الحبوب لديها عملية التبني؟

هل الأصناف الربيعية من الحبوب لديها عملية التبني؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

كنت أتساءل عن هذا السؤال - هل أنواع الحبوب الربيعية لديها بعض عملية التبني؟ سيكون من الجيد الحصول على وصف لاختلافات العمليات الرئيسية بين أصناف الربيع والشتاء.

شكرا!


تعتمد الإجابة إلى حد ما على ما تقصده بعبارة "عملية ما من التبني". على حد علمي ، فإن الفرق بين أصناف الشتاء والربيع هو في الغالب مسألة مدى قوة الاستجابة ، وليس ما إذا كانت الاستجابة موجودة.

ورقة واحدة تكتب في الملخص:

تصنف أصناف القمح إلى نوعين عامين: القمح الشتوي بدرجات حرارة منخفضة متغيرة شرط الوقت المناسب المزهرة (vernalization) والقمح الربيعي بدون شرط، بناءً على متطلبات التقنين النوعي. تصنف أصناف القمح الشتوي إلى ثلاثة أنواع ، شتاء ضعيف ، نصف شتوي وشتاء قوي ، حسب متطلبات التبطين الكمي للوصول إلى نقطة التشبع أو تحقيق أقصى تأثير للتقنين.

لا يكمن الاختلاف في ما إذا كان التبني موجودًا كعملية ، بقدر ما يكمن في وجوده مطلوب للانتقال الإنجابي في الوقت المناسب.

انظر الشكل أدناه (من هذه الورقة) ، والذي يوضح أصناف الربيع (LEG) والشتاء (MIR) من القمح بعد فترات التبخير المختلفة. في الأساس ، حتى الصنف الربيعي لديه استجابة ضعيفة للتصحيح ؛ إنه أقل شهرة بكثير من الاستجابة القوية للصنف الشتوي.

مع الأسطورة:

تحمل الصقيع (LT50) ، التطور القمي (DC = الرمز العشري) والأيام حتى عنوان القمح الشتوي "Mironovskaya" (MIR) ونباتات القمح الربيعي "Leguan" (LEG) خلال 12 أسبوعًا من التأقلم عند 2 درجة مئوية وفترتين ضوئيتين ، 16 ساعة (يوم طويل) أو 8 ساعات (يوم قصير). تشير الأعمدة الرأسية إلى LSD0 · 05 وتشير العلامات النجمية إلى أن النباتات لم تصل إلى العنوان بمقدار 100 د.


مناقشة علم الأحياء vernalization

في حشائش البودرة ، يعد التنظيم الأعلى لمحفز الإزهار VERNALIZATION1 (VRN1) عن طريق البرودة الطويلة سمة أساسية من سمات التبخير ، على الرغم من أنه لا يُعرف سوى القليل عن الجينات التي تقمع VRN1 قبل التعرض للبرودة أو تنشيطها بعد ذلك. تقصر المعالجة بالحرارة المنخفضة الفترة الخضرية وتعزز الإزهار. • بالنسبة لبعض النباتات ، يعتبر التبخير مطلبًا مطلقًا أو في بعض الحالات يساعد ببساطة في الإزهار. يمكن تحويل محاصيل الشتاء المتنوعة إلى أصناف الربيع. تضمن متطلبات التبذير حدوث الإزهار في الربيع ، مما يوفر أقصى فرصة لمجموعة البذور. ما هو التدوين؟ مقدمة. يوضح الشكل 1g أنه تم تقصير فترة BrCCA1 mRNA في النباتات المبنية ، ولكن لم يلاحظ أي اختلاف كبير في سعة الإيقاع. مناقشة LanFTc1 باعتباره الجين الذي يتوسط استجابة vernalization في L. angustifolius. في طفرات vrn2 ، يتم تنظيم تعبير FLC بشكل طبيعي استجابة للبرد ، ولكن بدلاً من البقاء منخفضًا ، تزداد مستويات FLC RNA أثناء التطور اللاحق في درجات الحرارة الدافئة. وبالتالي يعمل VRN2 على الحفاظ على قمع FLC بشكل ثابت. آخر متحولة نبات الأرابيدوبسيس معطوب في استجابته لل vernalization هو vrn1 (7). البيولوجيا الجزيئية النباتية. الحبوب المعتدلة ، مثل القمح (Triticum spp.) تمت زراعة النباتات لمدة 56 يومًا في 8 ساعات SD قبل التحول إلى أيام طويلة (LD) لمدة 14 ساعة (ثمانية مُدخلات مزهرة سريعة عند زراعتها في 16 ساعة أو 20 ساعة ، انظر أيضًا الشكل 1 - الشكل التكميلي 1) أو 16 ساعة (43 مدخلات مزهرة متأخرة). درجة حرارة اليوم 21 درجة مئوية ودرجة حرارة الليل 18 درجة مئوية. خلفية الزنبق الشرقي الهجين "السوربون" ، زهرة مقطوفة مهمة جدًا للزنبق ، تتمتع بشعبية كبيرة في العالم ، ولكن يجب أن تمر بفترة من درجات حرارة الشتاء المنخفضة لبدء أو تسريع عملية الإزهار. يتم تحفيز العديد من الأنواع ، وخاصة البيناليات والمعمرة ، على الإزهار عند درجة حرارة منخفضة تتراوح من 1 درجة مئوية إلى 10 درجة مئوية. استخدم نظام تسخين قطعة الأرض لإظهار أن التبني هو ظاهرة خريفية في هذا المجال. ومع ذلك ، هنا ، أونيل وآخرون. المزايا يمنع النباتات من النضج مبكرًا جدًا في موسم النمو. يحث على الإزهار المبكر ويقلل من المرحلة الخضرية للنباتات. يزيد الغلة في النباتات. يوفر مقاومة لنزلات البرد والأمراض. إنها تمكن نباتات البينالي من التصرف مثل النباتات الحولية. يسمح Vernalisation للنباتات بالنمو في المناطق التي لا تنمو فيها عادة. النباتات غير قادرة على التحرك ولذلك فهي بحاجة إلى أن تكون قادرة على تكييف نموها وتطورها مع التغيرات الموسمية في بيئتها. إن جين تبخير القمح والشعير VRN3 هو أحد أطباء تقويم FT. غالبًا ما يكون للنباتات المعمرة متطلبات فصل الشتاء أو زيادة الشتاء من أجل الإزهار بنجاح في الربيع. Yolanda H. Chen ، 1 ، * Rieta Gols ، 2 و Betty Benrey 3. (A) استجابة SD vernalization في 51 مُدخلًا تتطلب تبويبًا بوساطة باردة. تمت دراسة خط Ubi :: HvCO2 N506 في خلفية… maritima (البنجر البري) الموجود على طول خط عرضي من أجل متطلبات التبخير وعواقبه على اللياقة البدنية .. 2. التبلور هو تأثير درجة الحرارة الباردة على الإزهار. تأتي كلمة "vernalization" من الكلمة اللاتينية vernalis ، والتي تعني "الربيع" - لذلك تعني كلمة vernalization جعل "الربيع مثل". العامل الأساسي الذي يؤثر على محصول باسيلس رابا هو درجة الحرارة المنخفضة ، مما يعزز الانزلاق والتزهير ، وبالتالي خفض قيمته التجارية. يساعد في إحداث مقاومة لعدد من الأمراض. 1 قسم علوم النبات والتربة ، جامعة فيرمونت ، برلنغتون ، فيرمونت 05405 البريد الإلكتروني: [email protected] غالبًا ما تتطلب تلك النباتات التي تحتاج إلى التبخير بيئة إضافية ... الإزهار الناجم عن التبني هو ظاهرة لاجينية. بالإضافة إلى ذلك ، قمنا بتلخيص التفاهمات الجزيئية والوراثية الحالية لتنظيم vernalization في الأعشاب المعتدلة بما في ذلك القمح و Brachypodium ، وهما monocots من Pooideae ، تليها مناقشة موجزة حول تباعد مسارات vernalization بين Brassicaceae و Pooideae. ستكون هناك مشكلة في الحفاظ على المحاصيل ، مرة أخرى في وقت معين من العام سيكون هناك ندرة في الفواكه المختلفة. عالم الوراثة الروسي T.D. يبدو أن مسارات vernalization في سلالات كاسيات البذور المختلفة قد تطورت بشكل متقارب إلى… سبعة مجموعات من Beta vulgaris ssp. التبني هو عملية حاسمة تؤثر على الامتصاص والانتقال في النباتات المعمرة. تزداد مستويات الرنا المرسال تدريجيًا أثناء المعالجة الباردة (Sung & Amasino 2004) ، ويرتبط بروتين VIN3 فعليًا بمركب تعديل هيستون PRC2 (وود وآخرون. تشير بعض الملاحظات إلى أن درجة الحرارة المنخفضة تساهم في بدء البراعم الطرفي والسكون. يضمن هذا التكيف أن الإزهار يحدث فقط في ظروف مواتية في الربيع (Amasino ، 2004 ... الأكاديمية الوطنية للعلوم ، الولايات المتحدة الأمريكية. تتوسط جينات Arabidopsis VRN عملية التبني ، وهي العملية التي تؤدي من خلالها فترة طويلة من البرد إلى حالة مستقرة من الناحية الانقسامية تؤدي إلى الإزهار المتسارع أثناء التطور اللاحق. تؤثر درجة الحرارة على الإزهار والأنشطة الأيضية وإنبات البذور في النباتات. [...] تم تحديد جينات VRN1 و VRN2 على أنها مرتبطة بالتبني. iate وتعزيز الإزهار في النباتات الشتوية من خلال التعرض لدرجات الحرارة المنخفضة لفترات طويلة في الشتاء (Kim et al. يؤدي التعرض المطول لدرجات الحرارة المنخفضة (vernalization) إلى تسريع الانتقال إلى النمو التكاثري في العديد من الأنواع النباتية ، بما في ذلك نموذج نبات Arabidopsis thaliana ومحاصيل الحبوب المهمة اقتصاديًا والقمح والشعير. يقوم VRN1 بتشفير البروتين الذي يربط الحمض النووي في المختبر بطريقة غير محددة التسلسل ويعمل في قمع ثابت للهدف الرئيسي لمسار vernalization ، وهو مثبط الأزهار FLC. 1. عزز تحديد هذه الجينات وتوصيفها فهمنا لـ vernalization… تدجين المحاصيل وتأثيره على التفاعلات الغذائية المنتقاة بشكل طبيعي. من المحتمل أن تكون تطبيقات مبيدات الأعشاب أكثر فاعلية إذا تم فهم عملية التبويض وكيفية تغيير العلاقات بين المصدر والمغسلة داخل C. juncea بشكل أفضل. vulgare) باستخدام نموذج VRN-H1 / VRN-H2 ثنائي الموقع. 15.33). السمة الرئيسية في تطور جميع أنظمة vernalization هي المكون الخاضع للتنظيم البارد. 5. متطلبات Vernalization: التحسس التحسس 3 (VIN3) ناتج عن برد الشتاء وهو ضروري لاستجابة vernalization في Arabidopsis (Arabidopsis thaliana). الخلفية يعتمد أداء وبقاء الأشجار المتساقطة الأوراق على قدرتها الفطرية على توقع التغير الموسمي. تم تقييم التفاعلات الجينية لـ HvCO2 مع جين الفترة الضوئية Ppd-H1 وجينات vernalization VRN-H1 و VRN-H2 من خلال تسجيل وقت الإزهار في مجموعة F2 المشتقة من تقاطع بين Ubi :: HvCO2 سطر N506 والصنف الشتوي Igri. في تاريخ الزراعة ، لاحظ المزارعون تمييزًا تقليديًا بين "حبوب الشتاء" ، التي تتطلب بذورها التبريد (لتحفيز ظهورها ونموها لاحقًا) ، و "حبوب الربيع" ، التي يمكن أن تُزرع بذورها في الربيع وتنبت ، ثم زهرة بعد ذلك بوقت قصير. يعد التبني ، وهو فترة طويلة من درجات الحرارة المنخفضة ، أحد المحفزات البيئية التي تضمن حدوث الإزهار في الموسم المناسب من السنة - الربيع - والعديد من أنواع النباتات ، بما في ذلك النباتات ذات الأوراق العريضة (الثنائيات) والنباتات الشبيهة بالعشب (الأحاديات) ، تتطلب vernalization لتحفيز الإزهار. Yan L و Fu D و Li C و Blechl A و Tranquilli G و Bonafede M و Sanchez A و Valarik M و Yasuda S و Dubcovsky J. تم إشراك RNAs Antisense والمعنى غير المشفر على التوالي في بدء وصيانة قمع FLC عن طريق vernalization . يعني Vernalization تحويل أصناف الشتاء إلى أصناف الصيف عن طريق المعالجة الباردة. براسيكا رابا هو محصول نباتي صيني مهم مفيد لصحة الإنسان. والشعير (Hordeum vulgare) ، يستجيبان للبرد لفترات طويلة من خلال أن يصبحا أكثر تسامحًا مع التجميد (التأقلم البارد) ويصبحان مؤهلين للزهور (التدهور). كان القضاء على مطلب vernalization خطوة مهمة في تكيف L. angustifolius مع البيئات النامية الجديدة في جنوب أستراليا وشمال أوروبا ، والتي حدثت من خلال طفرة سائدة في Ku locus (جلادستون ، 1970). وهكذا ، فإن التدرج يؤثر على الإيقاع اليومي لجين الساعة البيولوجية BrCCA1. في عام 1857 ، أفاد الخبير الزراعي الأمريكي جون هانكوك كليبارت ، سكرتير مجلس الزراعة في ولاية أوهايو ، بأن أهمية التقسيم هي: (أ) يمكن أن يساعد في تقصير فترة الأحداث أو الفترة الخضرية للنبات وتحقيق الإزهار المبكر. غالبًا ما يحدث التبذير في مرحلة الشتلات ، مع حدوث الإزهار بعد أسابيع. في Arabidopsis ، تنظيم تنازلي مستقر لـ FLOWERING LOCUS C (FLC) عن طريق التدرج ... لذلك ، قمنا باختبار ما إذا كان vernalization في B. rapa يؤثر على فترة جين الساعة BrCCA1. تتغلب العديد من النباتات الشتوية ، من خلال التبخير ، على كتلة الإزهار ، وبالتالي تكتسب القدرة على الإزهار في الربيع التالي بعد تعرضها لفترة طويلة للبرد أو برد الشتاء. التوصيف الجزيئي والتركيبي لجينات تبخير الشعير. في القمح سداسي الصبغيات ، يعتبر TaVRN1 منظمًا رئيسيًا مستحثًا بالبرد يعمل على تسريع انتقال الأزهار. هنا ، نستعرض التطورات الأخيرة على مسار التقديم في Arabidopsis. أصبح قمع تعبير Arabidopsis FLC عن طريق vernalization (البرد الممتد) نموذجًا لفهم التنظيم اللاجيني المرتبط بتعدد الخلايا في النباتات. التبني هو عملية فيزيولوجية يؤسس فيها التعرض للبرد لفترات طويلة الكفاءة المزهرة في نباتات الشتاء. . Ramneet Kaur هي أستاذة في علم الأحياء تساعد الطامحين في MBBS على تحقيق حلمهم في الالتحاق بكلية الطب ، وقدرتها على جعل المفاهيم الصعبة بسيطة ومفهومة تجعلها واحدة من أكثر المعلمين المحبوبين. ناقش العلماء في أوائل القرن التاسع عشر كيف أن بعض النباتات تحتاج إلى درجات حرارة باردة لتزهر. لا تزال الأهمية البيولوجية لمثيلة الجينات والجسم غير واضحة ، على الرغم من أنه قد تم اقتراح أنها قد تمنع النسخ الشاذ من المروجين المشفرين داخل الجينات (Zilberman et al. ، 2007 Lauria and Rossi ، 2011). لا تزهر الأنواع التي تحتاج إلى نباتات نباتية عندما تنمو في مناخ دافئ. ومع ذلك ، فبالنسبة لبعض النباتات ، يعد التعرض لدرجات حرارة منخفضة خلال فصل الشتاء خطوة أساسية في تطورها. اثنتان من هذه العمليات ، التبني وكسر السكون الشتوي ، لها آثار مهمة على البستانيين. بعد التبخير ، اكتسبت النباتات القدرة على الإزهار ، ولكنها قد تتطلب إشارات موسمية إضافية أو أسابيع من النمو قبل أن تزهر بالفعل. تحدث هذه الاستجابات بشكل متزامن خلال فصل الشتاء ، ولكن تستمر عملية التبني في التأثير على التطور خلال فصل الربيع. لاحظ ليسينكو أن المعالجة بالبرودة الاصطناعية لبذور القمح الشتوي سمحت لها بالتصرف مثل نباتات القمح الربيعي في الربيع. في القمح ، يتم تنظيم مسار الإزهار الناجم عن التبخير بشكل أساسي بواسطة سلسلة الجينات VERNALIZATION: VRN1 و VRN2 و VRN3 و VRN-D4. التبني (من اللاتينية vernus ، "الربيع") هو تحريض عملية ازدهار النبات عن طريق التعرض لبرودة الشتاء الطويلة ، أو بواسطة مكافئ اصطناعي. في هذه المصانع ، تؤدي الفترات الطويلة من درجات الحرارة الباردة إلى انخفاض ... لم يتغلب الإفراط في التعبير عن HvCO2 على متطلبات التبخير. غالبًا ما تزهر النباتات في فصل الربيع ، لذلك ، من الناحية العملية ، فإن عملية الزهر هي تشجيع الإزهار استجابةً لدرجات الحرارة المنخفضة لفترات طويلة. ويتمثل أحد الأحداث الرئيسية في إنتاج براعم إبطية نهائية قصيرة مستحثة بفترة ضوئية قصيرة في الوقت المناسب تكون نائمة وتتحمل التجمد. يساعد في زيادة غلة النباتات. هذا محير لأن النباتات التي تنمو في طقس معتدل تنبت في درجات حرارة منخفضة بينما تلك التي تنمو في المناطق الحارة تنبت في درجات حرارة عالية. يقوم VIN3 بترميز مجال PHD-finger الذي يرتبط بالهيستونات المعدلة في المختبر. 2009). ترقيم. ومع ذلك ، يمكن استخدام البراغي والزهور السريع للتكاثر السريع. أهمية الاستدامة الضوئية: إذا كانت جميع النباتات نباتًا قصير اليوم أو نباتًا طويل الأمد ، فسنحصل على محصول واحد فقط في السنة. 2010 ، H. Yamashita ، Y. Komeda (مؤلفو الفصول) ، Eng Chong Pua ، Michael R. Davey (محررون) ، علم الأحياء التنموي للنبات - منظورات التكنولوجيا الحيوية ، المجلد 1 ، الصفحة 202: علاوة على ذلك ، فقد تبين أن التقنين تجاوز أواخر- النمط الظاهري المزهرة. يعتمد Vernalization على التنظيم اللاجيني المعقد على مستوى النسخ أثناء تطوير النبات (Zhang et al. ، 2010). وبالتالي ، فإن التبني هو عملية تقصير في مرحلة الأحداث أو المرحلة الخضرية وتسريع الإزهار بمعالجة باردة سابقة (الشكل. إن التعزيز ، تعزيز الإزهار من خلال فترة طويلة من درجات الحرارة المنخفضة ، هو عنصر تحكم مهم في وقت الإزهار في نباتات من المناطق المعتدلة (للمراجعات ، انظر Michaels and Amasino، 2000 Sheldon et al.، 2000a). في الخريف وتتطلب تجربة فترة طويلة من برد الشتاء ، والمعروفة باسم vernalization ، من أجل تعزيز الإزهار في الربيع. [3] أحد التكيفات مع مؤشر درجة الحرارة هو vernalization ، وهي العملية التي تصبح النباتات من خلالها مؤهلة للزهور بعد فترة طويلة التعرض لبرودة الشتاء. نظهر أن المحفز وأول إكسون من الجين FLC كافيان ... على سبيل المثال ، التعرض لفترات طويلة لدرجات الحرارة الباردة. يمكن أن يهيئ الشتاء بعض النباتات لتزهر عندما ترتفع درجات الحرارة في الربيع - وهي عملية تسمى vernalization. الأساس الجيني للتبني في الشعير المستزرع (Hordeum vulgare subsp. يُفهم التقليد تقليديًا على أنه استجابة للنباتات لدرجات حرارة الشتاء الطويلة ، والتي تمكن النباتات من الإزهار. إن التبخير هو شرط التعرض لفترات طويلة من درجات الحرارة المنخفضة التي توفر الكفاءة تتكيف الأزهار في العديد من أنواع النباتات مع المناخات المعتدلة ، ويعتمد نجاح التكاثر في النباتات على العديد من العوامل ، لكن التوقيت الدقيق للإزهار هو بالتأكيد من بين العوامل الأكثر أهمية ، ومع ذلك ، لا تزال الآلية الجزيئية الكامنة وراء التنشيط التدريجي لـ TaVRN1 أثناء عملية التدريج غير معروفة. إنه لا ينطبق فقط على النباتات المعتدلة ولكن أيضًا على النباتات الاستوائية ، مثل القمح والأرز. مقدمة. • تتراوح مدة المعالجة بدرجات الحرارة المنخفضة المطلوبة من أربعة أيام إلى ثلاثة أشهر. يُعرَّف التبخير بأنه الاعتماد النوعي أو الكمي للنباتات على التعرض لدرجة حرارة منخفضة للزهرة الإزهار المبكر هناك عن طريق تقصير الفترة الخضرية للنباتات. التبني (من اللاتينية vernus ، "الربيع") هو تحريض عملية ازدهار النبات عن طريق التعرض لبرودة الشتاء الطويلة ، أو بواسطة مكافئ اصطناعي. بعد التبخير ، اكتسبت النباتات القدرة على الإزهار ، لكنها قد تتطلب إشارات موسمية إضافية أو أسابيع من النمو قبل أن تزهر بالفعل. تم تطبيق أنظمة تبريد مختلفة في البيوت الزجاجية والحدائق التجريبية بنباتات من مختلف الأعمار. التحسس التحسس 3 (VIN3) هو جين ترميز خاص بالنبات ، مجال درجة الدكتوراه ، وهو ضروري للتبني (Sung & Amasino 2004). يعتبر التبني ، وهو شرط وجود فترة من درجات الحرارة المنخفضة للحث على الانتقال من الحالة الخضرية إلى الحالة الإنجابية ، سمة مهمة تطوريًا واقتصاديًا في Triticeae. كما أنه يزيد من مقاومة البرودة للنباتات. النتائج والمناقشة تستخدم نباتات الإشارات البيئية لمراقبة التقدم الموسمي ولتحسين توقيت التطور الإنجابي للنوافذ الموسمية المحددة [2]. 2005 59: 449-467. التبني هو استجابة لبرد الشتاء لبدء الإزهار في الربيع. أجاب من قبل كتاب Lifeeasy. في المختبر ، تزهر هذه الأنماط البيئية في وقت متأخر جدًا ، لكنها تزهر في وقت مبكر جدًا عندما تتعرض الشتلات للمعالجة الباردة لفترات طويلة.التبني ، وهو تشجيع الإزهار عن طريق التعرض الطويل لدرجات الحرارة البيئية المنخفضة ، هو آلية تطورت في النباتات لضمان وقت مناسب للإزهار ، مع الاستفادة من التقلبات الموسمية في درجات الحرارة (Kim et al.، 2009 Finnegan، 2012). تم التحقيق في البداية في نباتات المحاصيل ، مثل القمح والجاودار (شوار ، 1960).

إرسال تعليق إلغاء إلغاء

LET & # 8217S نسخ

اسمحوا نسخة é um Centro de Cópias e Impressão Digital em Lisboa، parceiro perfect de todos aqueles que queiram Imprimir qualidade nos seus suportes de comunicação e imagem.

Métodos de pagamento disponíveis:

LOJAS

المعلومات

ملفات تعريف الارتباط Usamos para oferecer a melhor Experienceência على الإنترنت. Ao concordar em aceitar o uso de cookies de acordo com nossa política de cookies.

Quando você visita qualquer site، ele pode armazenar ou recuperar informações em seu navegador، Principmente na forma de cookies. Controle seus serviços de cookies pessoais aqui.


تعريف vernalization | معنى vernalization

هذا التبخير هو العملية التي يتم من خلالها تحفيز الإزهار / تعزيزه عن طريق المعالجة الباردة التي تُعطى للبذور الرطبة أو للنباتات النامية. بذور النهار لا تستجيب للعلاج البارد. على مدى القرن العشرين ، تمت دراسة التبني على نطاق واسع على المستوى الفسيولوجي. ذكر جاسنر (1918) أن مجموعة واسعة من الأنواع النباتية تتطلب معالجة باردة / التعرض للزهور.

ابتكر عالم الوراثة الروسي سيئ السمعة تروفيم ليسينكو ، الذي درس تأثير البرد على الإزهار ، مصطلح jarovization لوصف ما نطلق عليه الآن vernalization. يُطلق على حبوب الربيع اسم jarovoe باللغة الروسية (مشتق من Jar ، إله الربيع) ويتسبب التعرض البارد لحبوب الشتاء في التصرف مثل jarovoe (أي زهرة بسرعة). تُرجم ياروفيزيشن من اللغة الروسية إلى كلمة ربيعية مشتقة من كلمة لاتينية تعني الربيع.

الشكل 22 - Vernalization يؤدي إلى الإزهار في الأنواع الشتوية السنوية من Arabidopsis thaliana. النبتة الموجودة على اليسار نوع شتوي سنوي لم يتعرض للبرد. النبات الموجود على اليمين هو نوع شتوي سنوي متطابق وراثيًا تعرض ل 40 يومًا من درجة حرارة أعلى بقليل من درجة التجمد (40 درجة مئوية) كشتلة. تزهر بعد 3 أسابيع من نهاية المعاملة الباردة مع حوالي 9 أوراق على الساق الأولية .

يجب أن يتبع التبني فترة ضوئية استقرائية للزهرة. إذا نمت النباتات الشتوية بدون فترات ضوئية حثية # 8211 ، فإنها تستمر في النمو الخضري. ومع ذلك ، إذا تم تحويل هذه النباتات لاحقًا إلى فترات ضوئية استقرائية ، فإنها لا تزال تزهر. هذا يدل على أن النبات المبطن يتذكر عملية التبني السابقة ، أي أنه قد اكتسب الكفاءة في الإزهار ولكن لم يفعل ذلك في الواقع حتى يتم تلبية متطلبات الفترة الضوئية. وهكذا يتم إنشاء الذاكرة الخلوية من خلال التعرض للمعالجة الباردة المستقرة من خلال الانقسام الفتيلي ، ولكن الأهم من ذلك ليس من خلال الانقسام الاختزالي. ويختلف طول ذاكرة الشتاء هذه باختلاف الأنواع النباتية.

يُظهر نوعان من التجارب أن اكتساب أو تسريع الإزهار بعد العلاج بالبرودة يحدث عند قمة البراعم. طريقة أخرى هي تطعيم الأطراف القصيرة: في معظم الأنواع ، إذا كان طرف النبتة المحبب مطعمة بمخزون غير محكم ، فسوف يزهر ، لكن طرف النبتة غير المطعمة بالمخزون المصنّع لن يزهر.

نطاق درجة الحرارة الفعالة للتبريد أقل بقليل من درجة التجمد إلى حوالي 10 & # 176 درجة مئوية ، مع النطاق الأمثل الواسع عادة بين حوالي 1 و 7 & # 176 درجة مئوية. يزيد تأثير البرودة مع المدة (من 4 إلى 12 أسبوعًا) من العلاج البارد حتى تصبح الاستجابة مشبعة. التبني هو استجابة كمية مع فترات متزايدة من درجات الحرارة المنخفضة تؤدي تدريجياً إلى الإزهار المبكر حتى الوصول إلى نقطة التشبع.

يمكن أن تضيع Vernalization نتيجة التعرض لظروف غير مألوفة ، مثل ارتفاع درجة الحرارة ، ولكن كلما طال التعرض لدرجة حرارة منخفضة ، كلما كان تأثير vernalization أكثر ديمومة.

Vernalization هو تبديل جيني

Vernalization فعال ، إذا حدث التمثيل الغذائي النشط أثناء العلاج البارد. مصادر الطاقة والأكسجين مطلوبة ، ودرجة الحرارة الأقل من درجة التجمد التي يتم فيها كبت النشاط الأيضي ليست فعالة في التبني. لقد تم اقتراح أن الاستمالة المستحثة ، المستقرة الانقسامية لكفاءة الزهرة ، يشار إليها على أنها تبديل جيني لأنه تغيير يمكن نشره من خلال انقسام الخلية في غياب الإشارة المحرضة. ومع ذلك ، قد يكون هناك خلاف حول استخدام مصطلح علم التخلق. قد يجادل البعض في أنه يجب استخدام مصطلح علم التخلق فقط للتغيرات التي تستمر من جيل إلى آخر. هذا بالطبع لا يحدث في حالة التقديم.

ومع ذلك ، فقد أظهرت العديد من الدراسات أن حالة vernalization يمكن أن تكون مستقرة ، أي بعد انتهاء التعرض للبرد ، يمكن أن تستمر كفاءة الزهرة ، في بعض الأنواع ، لعدة أشهر وعبر العديد من الانقسامات الخلوية في النسيج الإنشائي القمي.

علم الوراثة والآليات الجزيئية للتبني:

في مدخلات نبات الأرابيدوبسيس التي تحدث بشكل طبيعي ، تحدد FRIGIDA (FRI) و FLOWERING LOCUS C (FLC) متطلبات التبني. يقوم FRI بتشفير بروتين جديد يزيد من مستوى mRNA لجين مجال MADS FLC. يعمل FLC كمثبط قوي للأزهار من خلال التنظيم السلبي للتعبير عن الجينات التي تعزز انتقال الأزهار بما في ذلك SOC 1 / AGL 20 و FT. يعزز Vernalization الإزهار عن طريق تقليل مستويات FLC mRNA عن طريق معاداة وظيفة FRI. مدى هذا التخفيض يتناسب مع مدة vernalization ويرتبط ارتباطًا وثيقًا بوقت الإزهار.

يتم تنظيم تعبير FLC أيضًا من خلال عمل جينات مسار تعزيز الأزهار المستقل ، مثل FCA و LUMINIDEPENDENS (LD) و FVE و EPA. تؤدي الطفرات في هذه الجينات إلى زيادة مستويات FLC ونمط ظاهري متأخر & # 8211 يمكن عكسه عن طريق التبني. تم تحديد العديد من جينات التخمين (VRN) التي تتوسط في استجابات التبويض في نبات الأرابيدوبسيس. إن VERNALIZATION 1 (VRN 1) هو بروتين رابط خاص بالحمض النووي للنبات ورقم 8211. VRN 2 هو أحد أقارب بروتين مجموعة polycomb. يحتوي VERNALIZATION INSITIVE 3 (VIN 3) على مجال PHD. في الخميرة والحيوانات ، تشارك البروتينات المرتبطة بـ VIN 3 و VRN 2 في مجمعات إعادة تشكيل الكروماتين. غالبًا ما تتسبب مثل هذه المجمعات في تعديل هيستون (ق). يشار إلى طيف تعديلات هيستون وتأثيرها على التعبير الجيني باسم كود هيستون.

تجلب Vernalization تغييرات في كروماتين FLC. بعد التدرج وأثناء التبني ، يتم تقليل مستويات بعض التعديلات المرتبطة بالجينات النشطة ، مثل أستلة هيستون 3 (H 3) في Lys 9 و 14. وعلى النقيض من ذلك ، فإن مستويات تعديلين آخرين ، مثيلة H3K9 و H3K27 يتم زيادتها عن طريق vernalization. عادةً ما ترتبط مثيلة H3K9 و H3K27 المرتفعة بتكوين كروماتين متغاير مستقر. وهكذا ، يبدو أن vernalizaion & # 8211 التكوين الوسيط للكروماتين المتغاير في FLC يفسر ، على الأقل جزئيًا ، الطبيعة الوبائية لحالة vernalization. نزع الهستون هو أحد التعديلات على كروماتين FLC الذي يحدث أثناء التبخير.


الحبوب الشتوية الصغيرة أم الحبوب الربيعية الصغيرة - أيهما يجب أن أزرع؟

يعتمد استخدام الحبوب الصغيرة كمصدر علف يمكن الاعتماد عليه على عدة عوامل ، بما في ذلك إمكانات الإنتاج وموسم الإنتاج وقساوة الشتاء. الصورة مقدمة من دارين ريدفيرن.

ليست كل أنواع الحبوب الصغيرة متساوية عندما يتعلق الأمر بإنتاج الأعلاف ، ولكن هناك بعض الأشياء التي يمكننا توقعها ببعض الانتظام. بعض الحقائق هي:

  • لن ينجو الشوفان من فصل الشتاء في السهول الكبرى الوسطى والشمالية.
  • من الصعب التغلب على الشوفان لإنتاج العلف الخريفي.
  • يحتوي حبوب الجاودار على نمو بطيء في الخريف ، ولكن يمكن أن يكون علفًا ربيعيًا رائعًا.
  • في بعض الأحيان يكون الشعير أو الشعير أفضل من الشوفان أو حبوب الجاودار.

ترتبط العديد من الاختلافات الموسمية بين الحبوب الصغيرة في الشتاء والربيع بالتبني أو الحاجة إلى المرور بفترة الشتاء الباردة. في العديد من النباتات ذات الموسم البارد بما في ذلك الحبيبات الشتوية الصغيرة ، تعد هذه العملية الفسيولوجية ضرورية لاستطالة الساق والعنوان. يحدث من خلال مزيج من درجات الحرارة الباردة إلى جانب قصر طول النهار.

تحتوي الحبوب الشتوية الصغيرة على متطلبات صارمة لعملية التبني لبدء استطالة الساق والعنوان. الأنواع الشتوية المزروعة في أواخر الصيف أو أوائل الخريف ستكون نباتية فقط مع الحد الأدنى من استطالة الساق. سيكون محصول العلف أقل ولكن بجودة عالية مناسبة للرعي. في الربيع بمجرد استئناف النمو ، يمكن أن يحدث استطالة الساق والعنوان بسرعة.

لا تتطلب الأنواع والأصناف الربيعية الصغيرة الحبيبات التبني لاستطالة الساق والعنوان. عندما تزرع في أواخر الصيف ، يمكن أن يكون لبعض أنواع الربيع نمو كبير في الخريف. ومع ذلك ، فإن الحبوب الربيعية الصغيرة لها قساوة شتوية قليلة أو معدومة ، لذلك عند زراعتها في أواخر الصيف أو أوائل الخريف ، من المرجح ألا تعيش في الشتاء.

يمكننا الاستفادة من التبني لزيادة فهمنا لإنتاج الأعلاف من الحبوب الصغيرة. توجد أنواع مختلفة في فصلي الربيع والشتاء ذات إمكانات مختلفة لإنتاج الأعلاف وموسم الإنتاج وقساوة الشتاء. هذا يجعل أنواع الحبوب الصغيرة واختيار الأنواع مهمين لتوقعات إنتاج الأعلاف خلال فصلي الخريف والربيع.

خيارات الزراعة لإنتاج الخريف

يمكن للحبوب الصغيرة المزروعة في الربيع والشتاء في أواخر الصيف وأوائل الخريف إنتاج علف الخريف.

إذا كان إنتاج العلف المتساقط هدفًا أساسيًا للإدارة ، فقد يكون أفضل خيار هو زراعة أنواع ربيعية ، مثل الشوفان أو حبة ربيع صغيرة أخرى. عادة ما يكون إنتاج العلف من الأنواع الربيعية أكبر من الأنواع الشتوية. ومع ذلك ، فإن إنتاج العلف المتساقط سوف يختلف بسبب عدم اليقين في هطول الأمطار في الوقت المناسب والتقلبات الشديدة في درجات الحرارة.

خيارات الزراعة لإنتاج الربيع

حبوب الجاودار المزروعة في أواخر الصيف أو أوائل الخريف هي أفضل خيار للرعي الربيعي في أقرب وقت ممكن. يتمثل العيب الرئيسي لحبوب الجاودار في أنه بمجرد أن يبدأ النمو في الربيع ، ينضج بسرعة كبيرة ، ويصبح جذعًا ، وتنخفض جودة العلف بسرعة.

ستعيش معظم أصناف حبوب الجاودار في الشتاء في السهول الكبرى الوسطى والشمالية ، بغض النظر عما إذا كانت مصنفة على أنها "نوع شمالي" أو "نوع جنوبي". أصناف حبوب الجاودار من النوع الشمالي شديدة التحمل في فصل الشتاء مع فترات نائمة شتوية أطول من الأنواع الجنوبية. يمكن أن تنمو الأنواع الجنوبية لفترة أطول في الشتاء وغالبًا ما تكون أولى الحبيبات الصغيرة التي تبدأ في النمو في الربيع التالي. عادة ما يوفر إنتاج الربيع المتوقع من 2 إلى 3 أطنان من العلف لكل فدان.

زراعة مخاليط الحبوب الصغيرة

قد يؤدي زرع خليط بسيط من أنواع وأصناف الحبوب الصغيرة في الشتاء والربيع في أواخر الصيف إلى زيادة فرصة إنتاج الرعي في فصلي الخريف والربيع. أحد الأمثلة على ذلك هو خليط يحتوي على كل من الشوفان وحبوب الجاودار. باستخدام هذه الطريقة ، سيوفر الشوفان غالبية العلف خلال الخريف. سوف يقتل الشتاء ، ثم سيوفر الجاودار الرعي المبكر في الربيع. قد تكون هناك مجموعات من الحبوب الصغيرة الأخرى المناسبة أيضًا لتحسين التوزيع الموسمي لمحصول العلف.

خصائص أنواع الحبوب الصغيرة

الشوفان OATS هو أحد أكثر الحبوب الصغيرة شيوعًا في إنتاج العلف في الخريف ، لكنه دائمًا ما يفشل في البقاء على قيد الحياة في درجات الحرارة الباردة في السهول الكبرى الوسطى والشمالية. يصنف الشوفان عادة على أنه شوفان "من نوع الحبوب" أو "من نوع العلف". يرتبط هذا التعيين بالنضج وارتفاع النمو أكثر من الاستخدام المقصود. في ظل ظروف النمو المعقولة ، سينتج كلا النوعين علفًا مناسبًا للرعي ، ولكن هناك بعض الاختلافات الرئيسية. عادة ما تكون أصناف الشوفان من نوع الحبوب من النضج المبكر إلى المتوسط ​​مع ارتفاع نبات قصير إلى متوسط. عادة ما يكون الشوفان من نوع العلف من الأصناف المتوسطة إلى المتأخرة النضج والتي تكون طويلة عند النضج. قد يكون للشوفان الناضج مبكرًا موسم نمو طويل بما يكفي لإنتاج كمية صغيرة من الحبوب. من ناحية أخرى ، لن يكون موسم النمو طويلاً بما يكفي لأن تنضج الأصناف لاحقًا لإنتاج رأس بذرة. في حين أن إنتاجية الأعلاف قد تكون متشابهة ، فمن المرجح أن تكون جودة العلف أكبر في أنواع العلف التي تنضج لاحقًا والأطول.

ستعيش معظم أصناف CEREAL RYE في الشتاء في السهول الكبرى الوسطى والشمالية ، بغض النظر عما إذا كانت مصنفة على أنها "نوع شمالي" أو "نوع جنوبي". أصناف حبوب الجاودار من النوع الشمالي شديدة التحمل في فصل الشتاء مع فترات نائمة شتوية أطول من الأنواع الجنوبية. وبالتالي ، فإن الأنواع الجنوبية ستتمتع بنمو أطول في الشتاء وغالبًا ما تكون أولى الحبيبات الصغيرة التي تبدأ في النمو في الربيع التالي.

TRITICALE هو علف صغير واعد من الحبوب يتميز بخصائص كل من والديه ، القمح وحبوب الجاودار. توجد أنواع مختلفة في الربيع والشتاء من triticale ، ولكن لا توجد تقييمات مكثفة لإنتاج العلف في الخريف أو الربيع لكلا النوعين. إنه أكثر عرضة للإصابة الشتوية من حبوب الجاودار. أحد الاختلافات الأكثر وضوحًا بين الجاودار الشتوي وحبوب الجاودار هو أن نضج نبات triticale في الربيع يكون متأخراً بأسبوعين إلى ثلاثة أسابيع عن حبوب الجاودار. هذا يعني أنها تحافظ على جودة علفها بشكل أفضل في أواخر الربيع من حبوب الجاودار ، لذلك يمكن أيضًا إدارتها من أجل التبن أو العلف. تشير الدلائل المبكرة إلى أن triticale قد توفر بعض المرونة الإضافية كحبوب صغيرة لإنتاج العلف في الخريف والربيع.

الشعير علف واعد آخر من الحبوب الصغيرة. مثل triticale ، هناك أنواع مختلفة من الشعير في الربيع والشتاء. لا تحتوي أصناف الربيع على الكثير من الشتاء القاسي والعديد من أصناف الشتاء لا تعيش باستمرار في فصل الشتاء في السهول الكبرى الوسطى والشمالية. لم يتم تقييم الاستخدام الواسع النطاق لشعير الربيع كعلف في الخريف والشعير الشتوي كعلف ربيعي على نطاق واسع ، على الرغم من أنهما يبدوان واعدان في تقييمات الأعلاف المبكرة.

افكار اخيرة

يعتمد استخدام الحبوب الصغيرة كمصدر علف يمكن الاعتماد عليه على عدة عوامل ، بما في ذلك إمكانات الإنتاج وموسم الإنتاج وقساوة الشتاء. يمكن أن تنتج جميع الحبوب الصغيرة علفًا ، لذا فإن الخيارات هي:

  • سقوط إنتاج العلف فقط من الشوفان ، ربيع الربيع ، و / أو الشعير الربيعي ،
  • إنتاج الربيع بشكل رئيسي من حبوب الجاودار ، و triticale الشتوي ، و / أو الشعير الشتوي ،
  • مزيج من إنتاج الخريف والربيع من الحبوب الصغيرة الربيعية (الشوفان ، الربيع الربيعي ، أو الشعير الربيعي) والحبوب الشتوية الصغيرة (حبوب الجاودار ، أو الشعير الشتوي ، أو الشعير الشتوي).

دارين ريدفيرن ، أخصائي في تمديد الأعلاف وأنظمة بقايا المحاصيل بولاية نبراسكا
بروس أندرسون ، اختصاصي الأعلاف الموسعة في نبراسكا
جيري فولسكي ، أخصائي توسيع نطاق وأعلاف نبراسكا
ميتش ستيفنسون ، أخصائي توسعة وأعلاف نبراسكا


الحبوب الشتوية الصغيرة أم الحبوب الربيعية الصغيرة - أيهما يجب أن أزرع؟

بقلم دارين ريدفيرن ، أخصائي توسعة الأعلاف وأنظمة بقايا المحاصيل في ولاية نبراسكا ، بروس أندرسون ، اختصاصي تمديد الأعلاف في نبراسكا ، جيري فولسكي ، أخصائي نبراسكا للتوسع والأعلاف ، وميتش ستيفنسون ، أخصائي توسعة نبراسكا وأخصائي علف

ليست كل أنواع الحبوب الصغيرة متساوية عندما يتعلق الأمر بإنتاج الأعلاف ، ولكن هناك بعض الأشياء التي يمكننا توقعها ببعض الانتظام. بعض الحقائق هي:
& # 8226 لن ينجو الشوفان من الشتاء في وسط وشمال السهول الكبرى.
& # 8226 من الصعب التغلب على الشوفان لإنتاج العلف في الخريف.
& # 8226 يحتوي حبوب الجاودار على نمو بطيء في الخريف ، ولكن يمكن أن يكون علفًا ربيعيًا رائعًا.
& # 8226 أحيانًا يكون الشعير أو الشعير أفضل من الشوفان أو حبوب الجاودار.

ترتبط العديد من الاختلافات الموسمية بين الحبوب الصغيرة في الشتاء والربيع بالتبني أو الحاجة إلى المرور بفترة الشتاء الباردة. في العديد من النباتات ذات الموسم البارد بما في ذلك الحبيبات الشتوية الصغيرة ، تعد هذه العملية الفسيولوجية ضرورية لاستطالة الساق والعنوان. يحدث من خلال مزيج من درجات الحرارة الباردة إلى جانب طول النهار القصير.

تحتوي الحبوب الشتوية الصغيرة على متطلبات صارمة لعملية التبني لبدء استطالة الساق والعنوان. الأنواع الشتوية المزروعة في أواخر الصيف أو أوائل الخريف ستكون نباتية فقط مع الحد الأدنى من استطالة الساق. تكون محصول العلف أقل ولكن بجودة عالية مناسبة للرعي. في الربيع بمجرد استئناف النمو ، يمكن أن يحدث استطالة الساق والعنوان بسرعة.

لا تتطلب الأنواع والأصناف الربيعية الصغيرة الحبيبات التبني لإطالة الساق والعنوان. عندما تزرع في أواخر الصيف ، يمكن أن يكون لبعض أنواع الربيع نمو كبير في الخريف. ومع ذلك ، فإن الحبوب الربيعية الصغيرة لها حد أدنى من قساوة الشتاء أو لا تحتوي على قشور شتوية ، لذلك عند زراعتها في أواخر الصيف أو أوائل الخريف ، من المرجح ألا تعيش في الشتاء.

يمكننا الاستفادة من التبني لزيادة فهمنا لإنتاج الأعلاف من الحبوب الصغيرة. توجد أنواع مختلفة في فصلي الربيع والشتاء ذات إمكانات مختلفة لإنتاج الأعلاف وموسم الإنتاج والشتاء. هذا يجعل أنواع الحبوب الصغيرة واختيار الأنواع مهمين لتوقعات إنتاج الأعلاف خلال فصلي الخريف والربيع.

خيارات الزراعة للإنتاج الخفيف
يمكن للحبوب الصغيرة المزروعة في الربيع والشتاء في أواخر الصيف وأوائل الخريف إنتاج علف الخريف. إذا كان إنتاج العلف المتساقط هدفًا أساسيًا للإدارة ، فقد يكون أفضل خيار هو زراعة أنواع ربيعية ، مثل الشوفان أو حبة ربيع صغيرة أخرى. عادة ما يكون إنتاج العلف من الأنواع الربيعية أكبر من الأنواع الشتوية. ومع ذلك ، فإن إنتاج العلف المتساقط سوف يختلف بسبب عدم اليقين في هطول الأمطار في الوقت المناسب والتقلبات الشديدة في درجات الحرارة.

خيارات الزراعة لإنتاج الربيع
حبوب الجاودار المزروعة في أواخر الصيف أو أوائل الخريف هي أفضل خيار للرعي الربيعي في أقرب وقت ممكن. العيب الرئيسي لحبوب الجاودار هو أنه بمجرد أن يبدأ النمو في الربيع ، ينضج بسرعة كبيرة ، ويصبح جذعًا ، وتنخفض جودة العلف بسرعة. ستعيش معظم أصناف حبوب الجاودار في الشتاء في السهول الكبرى الوسطى والشمالية ، بغض النظر عما إذا كانت مصنفة على أنها & # 8220 نوع شمالي & # 8221 أو a & # 8220 نوع جنوبي & # 8221. أصناف حبوب الجاودار من النوع الشمالي شديدة التحمل في فصل الشتاء مع فترات نائمة شتوية أطول من الأنواع الجنوبية. يمكن أن تنمو الأنواع الجنوبية لفترة أطول في الشتاء وغالبًا ما تكون أولى الحبيبات الصغيرة التي تبدأ في النمو في الربيع التالي. عادة ما يوفر إنتاج الربيع المتوقع من 2 إلى 3 أطنان من العلف لكل فدان.

زراعة مخاليط الحبوب الصغيرة
قد يؤدي زرع خليط بسيط من أنواع وأصناف الحبوب الصغيرة في الشتاء والربيع في أواخر الصيف إلى زيادة فرصة إنتاج الرعي في فصلي الخريف والربيع. أحد الأمثلة على ذلك هو خليط يحتوي على كل من الشوفان وحبوب الجاودار. باستخدام هذه الطريقة ، سيوفر الشوفان غالبية العلف خلال الخريف.سوف تقتل الشتاء ، ثم ستوفر حبوب الجاودار الرعي المبكر في الربيع. قد تكون هناك مجموعات من الحبوب الصغيرة الأخرى المناسبة أيضًا لتحسين التوزيع الموسمي لمحصول العلف.

افكار اخيرة
يعتمد استخدام الحبوب الصغيرة كمصدر علف يمكن الاعتماد عليه على عدة عوامل ، بما في ذلك إمكانية الإنتاج ، وموسم الإنتاج ، والشتاء. يمكن أن تنتج جميع الحبوب الصغيرة علفًا ، لذا فإن الخيارات هي:
& # 8226 سقوط إنتاج الأعلاف فقط من الشوفان و / أو الربيع الربيعي و / أو الشعير الربيعي
& # 8226 إنتاج الربيع بشكل أساسي من حبوب الجاودار و / أو الشعير الشتوي و / أو الشعير الشتوي
& # 8226 مزيج من إنتاج الخريف والربيع من الحبوب الصغيرة الربيعية (الشوفان ، الربيع الربيعي ، أو الشعير الربيعي) والحبوب الشتوية الصغيرة (حبوب الجاودار ، أو الشعير الشتوي ، أو الشعير الشتوي).


خصائص أنواع الحبوب الصغيرة
الشوفان OATS هو أحد أكثر الحبوب الصغيرة شيوعًا في إنتاج العلف في الخريف ، لكنه دائمًا ما يفشل في البقاء على قيد الحياة في درجات الحرارة الباردة في السهول الكبرى الوسطى والشمالية. يصنف الشوفان بشكل عام على أنه & # 8220grain-type & # 8221 أو & # 8220forage-type & # 8221 oats. يرتبط هذا التعيين بالنضج وارتفاع النمو أكثر من الاستخدام المقصود. في ظل ظروف النمو المعقولة ، سينتج كلا النوعين علفًا مناسبًا للرعي ، ولكن هناك بعض الاختلافات الرئيسية. عادة ما تكون أصناف الشوفان من نوع الحبوب من النضج المبكر إلى المتوسط ​​مع ارتفاع نبات قصير إلى متوسط. عادة ما يكون الشوفان من نوع العلف من الأصناف المتوسطة إلى المتأخرة النضج والتي تكون طويلة عند النضج. قد يكون للشوفان الناضج مبكرًا موسم نمو طويل بما يكفي لإنتاج كمية صغيرة من الحبوب. من ناحية أخرى ، لن يكون موسم النمو طويلاً بما يكفي لأن تنضج الأصناف لاحقًا لإنتاج رأس بذرة. في حين أن إنتاجية الأعلاف قد تكون متشابهة ، فمن المرجح أن تكون جودة العلف أكبر في أنواع العلف التي تنضج لاحقًا والأطول.

ستعيش معظم أصناف CEREAL RYE في فصل الشتاء في السهول الكبرى الوسطى والشمالية ، بغض النظر عما إذا كانت مصنفة على أنها & # 8220 نوع شمالي & # 8221 أو a & # 8220 نوع جنوبي & # 8221. أصناف حبوب الجاودار من النوع الشمالي شديدة التحمل في فصل الشتاء مع فترات نائمة شتوية أطول من الأنواع الجنوبية. وبالتالي ، فإن الأنواع الجنوبية ستتمتع بنمو أطول في الشتاء وغالبًا ما تكون أولى الحبيبات الصغيرة التي تبدأ في النمو في الربيع التالي.

TRITICALE هو علف صغير واعد من الحبوب يتميز بخصائص كل من والديه ، القمح وحبوب الجاودار. توجد أنواع مختلفة في الربيع والشتاء من triticale ، ولكن لا توجد تقييمات مكثفة لإنتاج العلف في الخريف أو الربيع لكلا النوعين. إنه أكثر عرضة للإصابة الشتوية من حبوب الجاودار. أحد الاختلافات الأكثر وضوحًا بين الجاودار الشتوي وحبوب الجاودار هو أن نضج نبات triticale في الربيع يكون متأخراً بأسبوعين إلى ثلاثة أسابيع عن حبوب الجاودار. هذا يعني أنها تحافظ على جودة علفها بشكل أفضل في أواخر الربيع من حبوب الجاودار ، لذلك يمكن أيضًا إدارتها من أجل التبن أو العلف. تشير الدلائل المبكرة إلى أن triticale قد توفر بعض المرونة الإضافية كحبوب صغيرة لإنتاج العلف في الخريف والربيع.

الشعير علف واعد آخر من الحبوب الصغيرة. مثل triticale ، هناك أنواع مختلفة من الشعير في الربيع والشتاء. لا تحتوي أصناف الربيع على الكثير من الشتاء القاسي والعديد من أصناف الشتاء لا تعيش باستمرار في فصل الشتاء في السهول الكبرى الوسطى والشمالية. لم يتم تقييم الاستخدام الواسع النطاق لشعير الربيع كعلف في الخريف والشعير الشتوي كعلف ربيعي على نطاق واسع ، على الرغم من أنهما يبدوان واعدان في تقييمات الأعلاف المبكرة.


تحسين العائد والتكيف عن طريق معالجة جينات علم الفينولوجيا

3.3 التعميم

التبني هو مطلب لفترة من التعرض لدرجة حرارة منخفضة قبل أن ينتقل النسيج الإنشائي القمي للنبات من النمو الخضري إلى التطور التناسلي. يغير Vernalization بشكل أساسي طول المرحلة الخضرية ، وبالتالي FI ، مما يؤثر بشكل غير مباشر على مدة مراحل ما قبل التجهيز اللاحقة ( جيonzález وآخرون ، 2002). تختلف الأنماط الجينية في مدة تعرضها المطلوبة لدرجة حرارة منخفضة وفي نطاق درجات حرارة vernalizing الفعالة (ريتشي ، 2002). تتراوح اختلافات التبني بين الطرز الوراثية بطريقة كمية بين نقيضين من الشرط الصفري في أصناف الشعير "الربيعي" إلى الشعير الذي يمثل مطلبًا إلزاميًا في نطاق درجة الحرارة من 3 درجات مئوية إلى 12 درجة مئوية (أنواع الشتاء) (Garcia del Moral et al. ، 2002). استجابة Vernalization تحت سيطرة وراثية قوية. الجينات الرئيسية الثلاثة المسؤولة عن استجابة التصحيح هي: VRN-H1 على 5HL (Trevaskis وآخرون ، 2003) و فيرن- H2 في 4HL (Laurie et al. ، 1995) ، والتي تم تحديد تسلسل الجينات لها (Yan et al. ، 2006) ، و Vrn-H3 ، التي تم تعيينها على 7HS (فوري وآخرون ، 2007).

الجين VRNH1 هو الهدف الأساسي من vernalization (Trevaskis وآخرون ، 2007) ، واستجابات التبني الوسيطة مدفوعة بشكل أساسي بالمتغيرات الأليلية لهذا الجين. VRNH1 يشارك في العديد من التفاعلات مع الجينات الأخرى على طول مسار الفترة الضوئية و vernalization ، خاصة مع VRNH2 و VRNH3. في أنواع الشعير الشتوي ، بعد تحفيز البرد الكافي ، VRN-H1 يحث على تطوير النسيج الإنجابي ، بينما Vrn-H3، مثل Ppd-H1، يُعتقد أنه يسرع مراحل التكاثر المتأخرة في الشعير. فيرن- H2 ينفي Ppd-H1 بالسماح بالازهار فقط بعد تعرض النبات لدرجات حرارة منخفضة (Distelfeld et al.، 2009). على سبيل المقارنة ، في الشعير الربيعي ، لا تمتلك الطرز الوراثية التي تحمل الأليلات السائدة Sh متطلبات تصغير معترف بها و فيرن- H2 الجين. وبالتالي فإن نمو الزهرة يعتمد على فترة الضوء. يمكن الآن تصنيف الأنماط الجينية باستخدام الواسمات الجزيئية لتوصيف الأليلات لجينات التبني الرئيسية.


محتويات

سمحت الزراعة بدعم عدد متزايد من السكان ، مما أدى إلى مجتمعات أكبر وفي النهاية تطوير المدن. كما خلقت الحاجة إلى تنظيم أكبر للسلطة السياسية (وخلق التقسيم الطبقي الاجتماعي) ، حيث كان لا بد من اتخاذ قرارات فيما يتعلق بتخصيص العمالة والحصاد وحقوق الوصول إلى المياه والأرض. ولدت الزراعة عدم الحركة ، حيث استقر السكان لفترات طويلة من الزمن ، مما أدى إلى تراكم السلع المادية. [4]

تظهر القرى المبكرة من العصر الحجري الحديث دليلاً على تطور معالجة الحبوب. بلاد الشام هي الموطن القديم لأسلاف القمح والشعير والبازلاء ، حيث كان مقر العديد من هذه القرى. هناك أدلة على زراعة الحبوب في سوريا منذ حوالي 9000 عام. تم تدجين كل من القمح والشعير والجاودار والشوفان وبذور الكتان في الهلال الخصيب خلال أوائل العصر الحجري الحديث. خلال نفس الفترة ، بدأ المزارعون في الصين في زراعة الأرز والدخن ، باستخدام الفيضانات والحرائق من صنع الإنسان كجزء من نظام الزراعة الخاص بهم. [5] تم تدجين محاصيل الألياف في وقت مبكر مثل المحاصيل الغذائية ، مع تدجين الصين للقنب ، ويتم تطوير القطن بشكل مستقل في إفريقيا وأمريكا الجنوبية ، وتدجين الكتان في غرب آسيا. [6] يبدو أن استخدام تعديلات التربة ، بما في ذلك السماد الطبيعي والأسماك والسماد والرماد ، قد بدأ مبكرًا وتطور بشكل مستقل في عدة مناطق من العالم ، بما في ذلك بلاد ما بين النهرين ووادي النيل وشرق آسيا. [7]

تم تدجين الحبوب الأولى من قبل البشر البدائيين في وقت مبكر. [8] منذ حوالي 8000 عام ، تم تدجينها من قبل المجتمعات الزراعية القديمة في منطقة الهلال الخصيب. كان قمح الإمر ، وقمح إينكورن ، والشعير ثلاثة من ما يسمى بالمحاصيل التأسيسية للعصر الحجري الحديث في تطوير الزراعة. في نفس الوقت تقريبًا ، بدأ الدخن وأنواع الأرز في التدجين في شرق آسيا. كما تم تدجين الذرة الرفيعة والدخن في جنوب الصحراء الكبرى بأفريقيا الغربية.

كانت الحبوب أساس الحضارة الإنسانية. تزامنت حدود الحبوب مع الحدود الحضارية. يشير مصطلح الهلال الخصيب صراحة إلى الاعتماد المكاني للحضارة على الحبوب. حدد سور الصين العظيم والليمون الروماني نفس الحد الشمالي لزراعة الحبوب. امتد طريق الحرير على طول حزام الحبوب في أوراسيا. نصت العديد من المراسيم الإمبراطورية الصينية على أن: "الزراعة هي أساس هذه الإمبراطورية" ، [9] بينما كان أساس الزراعة هو الحبوب الخمس.

حددت الحبوب حجم ومدة تعبئة الجيش. لهذا السبب ، أطلق شانغ يانغ على الزراعة والحرب اسم "الواحد". [10] Guan Zhong، Chanakya (مؤلف كتاب Arthashastra) [11] وعبر هانيبال [12] عن مفاهيم متشابهة. في فجر التاريخ ، اعتقد السومريون أنه إذا تراجعت الزراعة في دولة ما ، فإن إنانا ، إلهة الحرب ، تترك هذه الحالة. [13] جمعت عدة آلهة من العصور القديمة وظائف ما أسماه شانغ يانغ "الواحد" - الزراعة والحرب: إلهة الشمس الحثية أرينا ، ولاحمو الكنعاني والروماني يانوس. كانت هذه الآلهة مهمة للغاية في وقتهم وتركوا إرثهم حتى اليوم. ما زلنا نبدأ العام بشهر جانوس (يناير). يعتقد اليهود أن عائلة المسيح ستنشأ في بلدة لحمو (بيت لحم) بالعبرية ، بيت لحم تعني حرفيا "بيت الخبز". يعتقد المسيحيون أن يسوع المسيح ، الذي قيل أنه ولد في بيت لحم ، هو المسيح المنتظر. لحمو هو السبب بالعبرية خبز (لحم) و حرب (ملهاما) من نفس الجذر. [ بحاجة لمصدر ] في الواقع ، كانت معظم الإمبراطوريات المزدهرة والثابتة عبر التاريخ في كلا نصفي الكرة الأرضية تتمركز في مناطق خصبة للحبوب.

يقول المؤرخ ماكس أوستروفسكي أن هذا النمط التاريخي لم يتغير أبدًا ، ولا حتى في العصر الصناعي. [14] وشدد على أن جميع القوى العظمى الحديثة ظلت تقليديًا أولًا وقبل كل شيء عظيمة حبوب القوى. انتهت "أفضل ساعة" لقوى المحور "بالضبط في اللحظة التي ألقوا فيها أنفسهم ضد أكبر منطقتين من مساحات الحبوب" (الولايات المتحدة والاتحاد السوفيتي). [15] جاءت نتيجة الحرب الباردة في أعقاب أزمة الحبوب الخطيرة وطويلة الأمد التي يمر بها الاتحاد السوفيتي ، والتي تفاقمت بسبب حظر الحبوب المفروض على الاتحاد السوفيتي في عام 1980. [16] وأطلق عليها اسم "سلة الحبوب في العالم" ، وهي الأكثر إنتاجية. منذ ذلك الحين ، يهيمن "مجسم الحبوب بالحبوب" على العالم. [17]

بعد تحليل الآلية التي تعمل وراء هذا النمط ، أوضح أوستروفسكي أن قوة الحبوب تحدد النسبة المئوية للقوى العاملة المتاحة للقطاعات غير الزراعية بما في ذلك الصناعات الثقيلة الحيوية للقوة العسكرية. وشدد على أن الثورة الصناعية ، من حيث التسلسل الزمني ، تتبع الثورة الزراعية الحديثة ، ومن الناحية المكانية ، فإن المناطق الصناعية في العالم مرتبطة بمناطق الحبوب. مأخوذة من الفضاء ، ويقال أن خريطة الإضاءة العالمية تشير بأجزاءها الأكثر سطوعًا إلى المناطق الصناعية. [18] تتوافق هذه المناطق مع مناطق الحبوب. صاغ أوستروفسكي مؤشرًا عالميًا للقوة الوطنية صالحًا لجميع الفترات: إجمالي حمولة الحبوب التي ينتجها واحد بالمائة من القوى العاملة في البلاد. في الوقت الحاضر ، يوضح هذا المؤشر التسلسل الهرمي الدولي أحادي القطب. [19]

خلال النصف الثاني من القرن العشرين ، كانت هناك زيادة كبيرة في إنتاج محاصيل الحبوب عالية الإنتاجية في جميع أنحاء العالم ، وخاصة القمح والأرز ، وذلك بسبب مبادرة عُرفت باسم الثورة الخضراء. [20] ركزت الاستراتيجيات التي طورتها الثورة الخضراء على درء المجاعة وزيادة الغلة لكل نبات ، وكانت ناجحة جدًا في زيادة الغلة الإجمالية من الحبوب ، لكنها لم تعطِ صلة كافية بالجودة الغذائية. [21] تحتوي محاصيل الحبوب الحديثة عالية الإنتاجية على بروتينات منخفضة الجودة ، مع نقص في الأحماض الأمينية الأساسية ، وغنية بالكربوهيدرات ، وتفتقر إلى الأحماض الدهنية الأساسية المتوازنة والفيتامينات والمعادن وعوامل الجودة الأخرى. [21] شهدت ما يسمى بالحبوب القديمة وأنواع الإرث زيادة في شعبيتها مع الحركات "العضوية" في أوائل القرن الحادي والعشرين ، ولكن هناك مقايضة في العائد لكل نبات ، مما يضغط على المناطق فقيرة الموارد مثل الغذاء يتم استبدال المحاصيل بالمحاصيل النقدية. [22]


توقيت الإزهار هو مفتاح النجاح التناسلي للعديد من النباتات. في المناخات المعتدلة ، غالبًا ما يتم تنسيق الإزهار مع الإشارات البيئية الموسمية مثل درجة الحرارة وفترة الضوء. تعتبر عملية التبني ، وهي العملية التي يؤدي من خلالها التعرض المطول لبرودة الشتاء إلى القدرة على الإزهار خلال الربيع التالي ، مثالاً على تأثير درجة الحرارة على توقيت الإزهار. في مجموعات مختلفة من النباتات ، هناك جينات مميزة تشارك في التبني ، مما يشير إلى أن أنظمة التبخير تطورت بشكل مستقل في مجموعات نباتية مختلفة. لم يكن التطور المتقارب لأنظمة vernalization أمرًا مفاجئًا نظرًا لأن عائلات كاسيات البذور بدأت في التباعد في المناخات القديمة الأكثر دفئًا والتي لم تكن فيها استجابة vernalization مفيدة. نستعرض هنا ما هو معروف عن استجابة التبخير في ثلاث مجموعات نباتية مختلفة:أرابيدوبسيس) ، Amaranthaceae (بنجر السكر) ، و Pooideae (القمح والشعير و ديستاتشيون Brachypodium). نناقش أيضًا مزايا استخدام Brachypodium كنظام نموذجي لدراسة الإزهار والفتنة في Pooids. أخيرًا ، نناقش تطور ووظيفة Ghd7 / VRN2 عائلة الجينات في الأعشاب.

الإزهار عندما تكون الظروف مواتية للتلقيح ، وتنمية البذور ، وتشتت البذور هي سمة تكيفية مهمة. تقوم العديد من النباتات التي تتكيف مع المناخ المعتدل بمزامنة ازدهارها لتتزامن مع المواسم من خلال مراقبة الإشارات مثل درجة الحرارة والفترة الضوئية. التبني هو أحد التكيفات مع مؤشر درجة الحرارة ، وهو العملية التي تصبح فيها النباتات مؤهلة للزهور فقط بعد التعرض الطويل لبرودة الشتاء ، وبالتالي ضمان حدوث الإزهار في ظل ظروف مواتية في الربيع (Amasino 2004 Kim et al. 2009 Amasino and Michaels 2010).

بالإضافة إلى الصليبات ، لا توجد سوى عائلتين أخريين من النباتات ، Poaceae و Amaranthaceae ، حيث يُعرف شيئًا عن استجابة vernalization على المستوى الجزيئي. تختلف الجينات التي تمنح استجابة vernalization في حبوب القمح والشعير (Poaceae) وبنجر السكر (Amaranthaceae) عن جمهورية مقدونيا/FLC وحدة في صلبان. أن الجينات المختلفة متورطة في إنشاء متطلبات vernalization في أرابيدوبسيسوالبنجر والحبوب ليست مفاجأة لأن النباتات المزهرة كانت متباينة في عصر كانت فيه القارات في مواقع مختلفة وكان الكوكب أكثر دفئًا ، وبالتالي كان من المحتمل أن يكون لأنظمة التبخير قيمة تكيفية فقط بعد إنشاء سلالات نباتية مزهرة مختلفة (Amasino 2010) .

متطلبات Vernalization في نبات الأرابيدوبسيس thaliana

دراسة استجابة vernalization في أرابيدوبسيس، التي يعود تاريخها إلى الأربعينيات (انظر ، على سبيل المثال ، Laibach 1943) ، هي مثال كلاسيكي لقيمة دراسة التباين الطبيعي. قام كلاوس ناب-زين بتوسيع هذه الدراسات وأثبت أنه في تقاطعات بعض التهجين التي تتطلب مدخلات سريعة الإزهار ، كان مطلب التبني يُعزى غالبًا إلى الجين المهيمن الذي أسماه فريجيدا (جمهورية مقدونيا) (ناب زين 1987). أظهرت الدراسات اللاحقة أن نفس الجين السائد ضروري لمتطلبات التبويض في نطاق واسع من المدخلات (Burn et al. 1993 Lee et al. 1993 Clarke and Dean 1994 Koornneef et al. 1994). علاوة على ذلك ، أظهرت دراستان أن الجين الثاني ، الزهور ج (FLC) ، ضروري ل جمهورية مقدونيا لإنشاء شرط vernalization (Koornneef et al. 1994 Lee et al. 1994).

الاستنساخ اللاحق وتوصيف جمهورية مقدونيا و FLC قدمت إطارًا جزيئيًا لمتطلبات التقديم في أرابيدوبسيس. FLC يشفر بروتين رابط الحمض النووي المحتوي على صندوق MADS والذي يعمل كمثبط للازهار ، و جمهورية مقدونيا ينظم FLC إلى مستوى يمنع بشكل فعال الإزهار في فصل الخريف (Michaels and Amasino 1999 Sheldon et al. 1999). في الواقع ، يمكن ل FLC قمع الإزهار بدون جمهورية مقدونيا متي FLC التعبير مدفوع من مروج قوي. FLC هو جزء من عائلة جينية (يشار إليها غالبًا باسم FLC clade) وفيها خمسة جينات أخرى: موقع زهرة م (FLM)/الجنون التي تؤثر على الأزهار 1 (ماف 1), الجنون التي تؤثر على الأزهار 2 (ماف 2), الجنون التي تؤثر على الأزهار 3 (ماف 3), الجنون التي تؤثر على الأزهار 4 (ماف 4)، و الجنون التي تؤثر على الأزهار 5 (ماف 5). العديد من هذه FLC ثبت أيضًا أن الأقارب يعملون كمثبطين للأزهار (Ratcliffe et al. 2001 ، 2003 Scortecci et al. 2001) ، ولكن عندما جمهورية مقدونيا حاضر FLC عادةً ما يمثل معظم نشاط قمع الزهور الذي ينشئ مطلبًا للابتكار.

كما هو مذكور أعلاه ، فإن الكثير من التباين الطبيعي للإزهار في أرابيدوبسيس النتائج من الاختلاف الأليلي في جمهورية مقدونيا. فقدان جمهورية مقدونيا يؤدي إلى الإزهار السريع وفقدان متطلبات التقديس. حتى الآن ، هناك عدد كبير من فقدان الوظيفة المستقلة الجمعة تم التعرف على الأليلات في نطاق أرابيدوبسيس الانضمام (انظر ، على سبيل المثال ، Scarcelli and Kover 2009). وبالتالي ، فإن "الأصل" أرابيدوبسيس يحتوي على ملف نشط جمهورية مقدونيا الأليل وكان يستجيب لعملية التبويض ، لكن الخسارة المتكررة لـ جمهورية مقدونيا من المحتمل أن تكون قد قدمت ميزة في بيئات معينة.

لماذا جمهورية مقدونيا المكان الذي يوجد فيه الكثير من التباين الطبيعي للإزهار؟ جمهورية مقدونيا هو عضو في عائلة جينية فريدة من نوعها للنباتات (انظر ، على سبيل المثال ، Johanson et al. 2000 Michaels et al. 2004) ، ولكنه قد يكون العضو الوحيد غير الزائد في الأسرة المخصص حصريًا للتحكم في وقت الإزهار أي ، فقدان جمهورية مقدونيا هو تغيير واحد يلغي متطلبات vernalization دون تأثيرات متعددة الاتجاهات. عضوان آخران في جمهورية مقدونيا أسرة، FRIGIDA مثل 1 (FRL1) و فريجيدا مثل 2 (FRL2) ، يتصرفون بشكل متكرر مع بعضهم البعض ، ولكن بشكل غير متكرر مع جمهورية مقدونيا الاتحادية ، لتأسيس متطلبات التبني (Michaels et al. 2004 Schlappi 2006).

كما هو متوقع ، لا تعمل FRI و FRLs بمفردهما من أجل زيادة التنظيم FLC. حددت الشاشات الجينية لفقدان متطلبات التقديم مكونات ضرورية أخرى. يبدو أن بعضها خاص بـ جمهورية مقدونيابوساطة FLC التنشيط لأن الطفرات في هذه المكونات تلغي متطلبات التبخير دون تأثيرات متعددة الاتجاهات. هؤلاء جمهورية مقدونياتشمل المعدلات المحددة داعم FRI4, FRI الأساسية 1، و FLC EXPRESSOR (شميتز وآخرون 2005 Kim and Michaels 2006 Kim et al. 2006 Andersson et al.2008). تشير دراسة كيميائية حيوية حديثة إلى أن FRI و FRL وجميع هذه المكونات الأخرى جزء من مركب (مجمع FRIGIDA) يتفاعل مع FLC المروج (Choi وآخرون 2011).

باختصار ، فإن العملية التي ينشئ من خلالها FLC مطلبًا واضحًا (الشكل.1). يحجب FLC الإزهار عن طريق الارتباط بالجينات الرئيسية التي تعزز الإزهار في مسار الفترة الضوئية وقمعها. تشمل الأهداف الرئيسية لـ FLC المروجين المزهرة FT, فد، و قمع الإفراط في التعبير عن الثوابت 1 (SOC1) (Hepworth et al.2002 Helliwell et al.2006 Searle et al.2006). كما هو موضح من قبل Searle et al. (2006) ، من أجل FLC لكي تكون فعالة ، يجب التعبير عنها في كل من الأنسجة الوعائية للأوراق الشابة (لقمع FT) وفي meristems (لقمع فد و SOC1). في أرابيدوبسيس والأرز ، FT يعمل كإشارة مزهرة تسمى florigen تنتقل من الأوراق إلى النسيج الإنشائي ، حيث تتفاعل جسديًا مع عامل نسخ سحاب الليوسين الأساسي (bZIP) فد لبدء الإزهار عن طريق تنشيط جينات المصب بما في ذلك SOC1 (Corbesier et al. 2007 Jaeger and Wigge 2007 Mathieu et al. 2007 Tamaki et al. 2007 Amasino 2010).

نظرة عامة على المسارات التي يؤدي من خلالها التلقيح إلى الإزهار أرابيدوبسيسوالبنجر والقمح. (أ) أرابيدوبسيس مسار مزهر ، (ب) مسار ازدهار البنجر ، (ج) مسار ازدهار القمح / الشعير. يتم تمييز مثبطات الأزهار بالخط العريض. تُظهر الأسهم والنصوص الرمادية أجزاءً من المسار يُفترض أنها محفوظة في هذا النوع ولكن لم يتم عرضها بشكل تجريبي.

الآلية التي بواسطتها تقوم FLC بقمع الأهداف ليست مفهومة بالكامل. تعمل بروتينات مجال MADS عادةً كمجموعات متعددة مع بروتينات مجال MADS أخرى (انظر ، على سبيل المثال ، Honma and Goto 2001 de Folter et al.2005) وترتبط بالحمض النووي بطريقة خاصة بالموقع. الطور النباتي القصير (SVP) هو بروتين آخر في مجال MADS يتفاعل مع FLC ويرتبط بالجينات المستهدفة FLC. فقدان نائب أول للرئيس يقمع جزئيًا قدرة FLC لمنع الإزهار (Lee et al. 2007 Fujiwara et al. 2008 Li et al. 2008). وبالتالي ، يبدو أن SVP جزء من مجمع مثبط FLC ، ولكن نظرًا لأن فقدان SVP لا يؤثر على الإزهار بقوة مثل فقدان FLC ، فقد يكون هناك بعض التكرار في وظيفة SVP (Amasino 2010). يتفاعل SVP أيضًا مع LIKE HETEROCHROMATIN 1 (LHP1) (Liu et al. 2009) ، مما يشير إلى أن FLC قد ينطوي القمع على تعديل الكروماتين.

عملية vernalization في أرابيدوبسيس ينجز FLC إسكات (الشكل 1). يتضمن Vernalization استشعار البرد ، وتحريض بعض المكونات المشاركة في التعديلات على FLC الكروماتين ، وصيانة مستقرة FLC إسكات. لا يُعرف سوى القليل عن آلية استشعار البرودة لاستجابة التبخير في أرابيدوبسيس أو في أي نوع نباتي. في المقابل ، كان هناك تقدم كبير نحو توضيح الآلية الجزيئية لاستشعار البرودة التي تشارك في عملية التأقلم البارد (انظر ، على سبيل المثال ، Doherty وآخرون ، 2009). تم تحقيق التقدم في التأقلم البارد بشكل أساسي من خلال الأساليب الجينية الكيميائية الحيوية والجزيئية (العمل "للخلف" من الجينات التي يسببها البرد) ، وقد يؤدي اتباع نهج مماثل إلى تقدم في استشعار البرودة أثناء عملية التبخير. من المهم أن نلاحظ أن التأقلم مع البرودة هو استجابة سريعة نسبيًا للبرد (دقائق إلى ساعات) ، بينما يتطلب التبخير أيامًا إلى أسابيع من التعرض للبرد. من الممكن أن يكون للاستشعار بالبرودة من حيث صلته بالتبريد والتأقلم البارد بعض السمات المشتركة ، حيث يتطلب نظام التدرج ببساطة فترة أطول لأي تغيرات كيميائية حيوية يسببها التأقلم البارد ، لكن الدراسات التي أجريت على النباتات التي تغير فيها التأقلم البارد لم تكن كذلك. كشف عن أي تغييرات على التصفيات.

أثناء التدرج ، يتغير الكروماتين عند FLC تشمل تقليل أستلة الهيستون وزيادة في المثيلة القمعية للهيستون H3 عند اللايسين 9 و 27 (باستو وآخرون 2004 سونغ وأماسينو 2004). تتطلب هذه التغييرات الحث البارد غموض التبني 3 (VIN3) (Sung and Amasino 2004) ، وهو جين يقوم بترميز مجال PHD وهو جزء من مصنع POLYCOMB REPRESSION COMPLEX 2 (PRC2) (Wood et al. 2006 De Lucia et al. 2008). يحفز PRC2 مثيلة هيستون H3 في ليسين 27 ، ومركب PRC2 الذي يقمع FLC يتطلب ، بالإضافة إلى VIN3 ، اثنين من أقارب VIN3 (VIN3-LIKE 1 [VIL1] / VERNALIZATION5 [VRN5] و VIN3-LIKE 2 [VIL2] / VEL1 [VERNALIZATION-LIKE 1]) (Sung et al. 2006b Greb et al. 2007 De Lucia et al.2008). تبدأ هذه التغييرات أثناء البرد في منطقة تحتوي على أجزاء من أول إكسون وإنترون FLC وينتشر في جميع أنحاء FLC الموضع أثناء وبعد التعرض للبرد (فينيجان ودينيس 2007 دي لوسيا وآخرون 2008 أنجل وآخرون 2011). كما يُستحث أثناء التعرض للبرد عبارة عن رنا ذي إحساس غير مشفر مشتق من FLC locus المعروفة باسم COLDAIR (Heo and Sung 2011) ، ومجموعة من النصوص المضادة للترميز غير المشفرة ، تسمى COOLAIR ، والتي تبدأ في منطقة 3 ′ غير المترجمة من FLC mRNA (Swiezewski et al. 2009 Liu et al. 2010). لا يُعرف دور COOLAIR لأن النباتات التي تفتقر إلى هذه النصوص تخضع لعملية التعميم (Helliwell et al. 2011) ، ويُعتقد أن COLDAIR تعزز توظيف PRC2 في FLC مكان (هيو وسونغ 2011).

"قفل" من حالة مستقرة من FLC يتطلب القمع بعد التعرض للبرد التحلل (VRN1) (Levy et al. 2002) ، مثل HETEROCHROMATIN PROTEIN1 (LHP1) (Mylne et al. 2006 Sung et al. 2006a) ، و PROTEIN ARGININE METHYLTRANSFERASE 5 (فيPRMT5) (Schmitz et al. 2008) ، كما يرتبط الإسكات المستقر بمثيل هيستون H3 في ليسين 9 (Sung et al. 2006a). في الحيوانات ، تتضمن الصيانة المستقرة لقمع PRC2 PRC1 ، لكن النباتات لا تحتوي على مكونات PRC1 ، لذا فإن LHP1 ، VRN1 ، فيقد يكون لمثيلة PRMT5 و ليسين 9 دور شبيه بـ PRC1 (Kim et al.2009).

Vernalization في Amaranthaceae

في بنجر السكر ، هناك ثلاثة جينات لها دور في استجابة التبخير ، وهي: BvBTC1, BvFT1، و BvFT2 (رسم بياني 1). BvFT1 و BvFT2 هي جزء من عائلة جينات البروتين المرتبط بالفوسفاتيد إيثانولامين (PEBP) في النباتات. تصنف الجينات الشبيهة بـ PEBP إلى ثلاث فصائل فرعية: FT (زهرة LOCUS T.), TFL (زهرة المحطة)، و MFT (أم قدم) (كوباياشي وآخرون 1999 شاردون وداميرفال 2005). الجينات في FT يمكن أن تعمل الفصيلة الفرعية كمنشطات الأزهار (Kobayashi et al. 1999 Lifschitz et al. 2006 Yan et al.2006) والجينات في TFL يمكن أن تعمل الفصيلة الفرعية كمثبطات للأزهار (Pnueli et al. 1998 Kobayashi et al. 1999 Jensen et al. 2001 Nakagawa et al. 2002 Danilevskaya et al. 2010). BvFT1 و BvFT2 هي الأكثر ارتباطًا بـ FT (بين وآخرون 2010). BvFT2 هو وظيفي FT تقويم العظام في البنجر بسبب الإفراط في التعبير عن BvFT2 يعزز الإزهار السريع في حالة عدم وجود vernalization ، و BvFT2- خطوط الرني لا تزهر مما يدل على ذلك قدم 2 مطلوب للزهور (Pin et al. 2010). BvFT1 هو مانع ازدهار على الرغم من وجوده في FT فصيلة. الإفراط في التعبير عن BvFT1 في بنجر السكر السنوي يؤدي إلى قمع BvFT2 التعبير والتأخير الشديد في الإزهار (Pin et al. 2010). علاوة على ذلك ، مثل FLC, BvFT1 ينخفض ​​التعبير أثناء التعرض للبرد في بنجر البينالي على عكس FLC، ومع ذلك ، صيانة BvFT1 يتطلب القمع بعد التبخير أيامًا طويلة (الشكل 1) (Pin et al. 2010).

يتم التحكم في التباين الطبيعي في استجابة vernalization في بنجر السكر بواسطة أليلات من BvBTC1 (المعروف سابقًا باسم ب موضع). الأليلات السائدة لـ BvBTC1 (منشطات الإزهار) ينتج عنها عادة سنوية ، بينما الأليلات المتنحية (Bvbtc1) تخلق مطلبًا للتبني وعادات نمو كل سنتين. هذا على النقيض من أرابيدوبسيس، حيث أليلات السائدة جمهورية مقدونيا أو FLC (مثبطات الإزهار) تخلق عادة نمو كل سنتين ، وخسارة جمهورية مقدونيا أو FLC ينتج عنه عادة نمو سنوية. BvBTC1 بتشفير منظم الاستجابة الزائفة مع التماثل مع أرابيدوبسيس PRR3 و PRR7 الجينات و PPD-H1 في الشعير (Pin et al. 2012). مهيمن BvBTC1 الأليلات في بنجر السكر السنوي ترتبط بمستويات منخفضة من BvFT1 ومستويات عالية من BvFT2، والذي يرتبط بالإزهار السريع في حالة عدم وجود vernalization ، بينما فقدان جزئي للوظيفة Bvbtc1 الأليلات ترتبط بارتفاع BvFT1، قليل BvFT2، وتتأخر الإزهار دون تصغير (Pin et al. 2012). ضربة قاضية لـ BvBTC1 أو Bvbtc1 بواسطة RNAi يؤدي إلى مستويات أعلى من BvFT1، مستويات أقل من BvFT2، وقلة الإزهار (Pin et al. 2012).

يستحث المعالجة الباردة من البنجر البينالي Bvbtc1 و BvFT2 التعبير والقمع BvFT1، مما أدى إلى ازدهار سريع في الأيام الطويلة التي تلي الشتاء (Pin et al. 2012). وبالتالي ، فإن أحد النماذج الممكنة للتبني في البنجر كل سنتين هو وجود أ Bvbtc1 الأليل الذي يمكن أن يقمع فقط BvFT1 بعد أن يسببه البرد. ينتج عن العلاج البارد ما يكفي من الوظائف Bvbtc1 لقمع BvFT1، مما يسمح بمستويات عالية من BvFT2.

الأساس الجزيئي للفرق بين BvBTC1 و Bvbtc1 الأليلات غير معروفة. يمكن إضفاء هذه العادة البينية عن طريق تغيير مستويات التعبير عن Bvbtc1 أو عن طريق إنتاج بروتين Bvbtc1 معطل. ومن المثير للاهتمام ، أن إدخال 28 كيلو بايت الموجود في منطقة المروج للبنجر كل سنتين (وليس الحولية) يعطل سلسلة من الأشكال المتسلسلة الموجودة في المحفزات الخاضعة للضوء (Pin et al. 2012). في بنجر السكر كل سنتين ، Bvbtc1 يكون التعبير أقل قليلاً في نهاية فترة الضوء مقارنةً بنجر السكر السنوي ، وهذا مرتبط بارتفاع BvFT1 المستويات وأقل BvFT2 المستويات (Pin et al. 2012). يوجد على الأقل موقعان إضافيان للانغلاق (B2 و ب 3) التي تخلق مطلبًا للتبني في البنجر السنوي في حضور السائد BvBTC1 أليل (بوتنر وآخرون 2010). نأمل أن يؤدي استنساخ هذه المواقع وتوصيفها إلى إعلام فهمنا للشبكة التي تتحكم في الإزهار في البنجر.

التبني في الحبوب

حتى الآن ، تم العثور على حفنة فقط من الجينات للمشاركة في حلقة تنظيمية تتحكم في توقيت الإزهار في الحبوب استجابة لدرجة الحرارة والفترة الضوئية (الشكل 1) ، أي ، التبرير 1 (VRN1), التبرير 2 (VRN2) PHOTOPERIOD-H1 (PPD-H1)، و FT (سابقا VRN3) (للمراجعة ، انظر Dennis and Peacock 2009 Distelfeld et al. 2009 Greenup et al. 2009). العلاقات المعرفية بين VRN1, VRN2 ، PPD-H1، و FT تم الكشف عنها من خلال دراسة المتغيرات الأليلية الموجودة في هذه الجينات من الأنواع البرية والمستأنسة من القمح والشعير (Trevaskis وآخرون 2003 Yan et al. 2003 ، 2004b ، 2006 Dubcovsky et al. 2005 Karsai et al. 2005 Turner et al. 2005 Hemming وآخرون 2008 Shimada وآخرون 2009). أصناف معينة من الشعير الربيعي والقمح الربيعي التي لا تتطلب التبني إما أنها تحمل حذف VRN2 موضع أو طفرات نقطية في مجال CCT المحفوظ لـ VRN2 (Yan et al. 2004b Dubcovsky et al. 2005 Karsai et al. 2005 von Zitzewitz et al. 2005). لذلك ، نشط VRN2 ضروري لشرط vernalization. أصناف الربيع الأخرى لها أليلات سائدة VRN1 أو FT التي يتم تنشيطها بشكل أساسي والمعرفية للوظيفة VRN2 الأليلات (Yan et al. 2003 ، 2004a ، 2006 Fu et al. 2005 Loukoianov et al. 2005 von Zitzewitz et al. 2005). الاختلاف الأليلي في PPD-H1 ينتج عن الموضع نوعان من أصناف الربيع التي تكون إما حساسة لفترة الضوء والزهور المبكر (PPD-H1) أو غير حساس لفترة الضوء والازدهار اللاحق (PPD-H1) (تيرنر وآخرون 2005).

في الخريف ، مستويات عالية من VRN2 في قمع الأوراق FT أصناف الشتاء ومنع الإزهار (يان وآخرون 2004 ب). علاوة على ذلك ، التعبير في كل مكان عن VRN2 يتجه التأخير في الأيام الطويلة (Hemming et al.2008). VRN2 في ال كو-مثل عائلة الجينات وتحتوي على إصبع الزنك ومجال CCT (Yan et al. 2004b Higgins et al. 2010). بالرغم ان VRN2 يتصرف بشكل مشابه ل FLC باعتباره مثبطًا للأزهار ، لا علاقة له بـ FLC، وحتى الآن لا FLC أطباء تقويم العظام معروفون في الأعشاب.

في القمح والشعير VRN2 تنخفض المستويات أثناء التعرض للبرد و VRN1 زيادة المستويات (Yan et al. 2003، 2004b Dubcovsky et al. 2006 Trevaskis et al. 2006 Preston and Kellogg 2008 Sasani et al. 2009). VRN1 مرتبط بـ أبتالا 1 (AP1)/قرنبيط (CAL) / فواكه (كامل) عائلة عوامل نسخ صندوق MADS التي تتحكم في هوية النسيج الإنشائي الزهري في أرابيدوبسيس (يان وآخرون 2003 بريستون وكيلوج 2008). في أرابيدوبسيس, AP1, CAL، و كامل يتم التعبير عنها في المقام الأول في meristems (Liljegren et al. 1999) ، بينما في الحشائش VRN1 يتم التعبير عنها في كل من الإنجازات والأوراق (Trevaskis وآخرون 2003 Yan et al. 2003 Preston and Kellogg 2008 Sasani et al. 2009 Alonso-Peral et al. 2011). تفعيل VRN1 أثناء البرد مصحوب بتغيرات في الكروماتين في منطقة تنظيمية مفترضة لإنترونها الأول (أوليفر وآخرون 2009). على عكس البرد المكبوت FLC، ولكن متوقعة بالنسبة للجين الناجم عن البرد ، VRN1 تتحول تعديلات الكروماتين من القمع (مثيلة H3K27) إلى النشط (مثيلة H3K4) أثناء التبني (أوليفر وآخرون 2009).

دعما للنموذج الذي VRN1 هو القامع VRN2، مستويات عالية من VRN1 في وقت مبكر من التطور في الخطوط التي تؤوي المهيمنة VRN1 الأليلات مرتبطة بمستويات منخفضة من VRN2 (Loukoianov et al. 2005 Hemming et al. 2008 Distelfeld et al. 2009). بالإضافة إلى، vrn1 المسوخ لديها مستويات مرتفعة من VRN2 بعد vernalization ، مما يشير إلى أن VRN1 له دور في الحفاظ على قمع VRN2 بعد التبني (تشين ودوبكوفسكي 2012). لكن، VRN2 مستويات لا تزال تنخفض أثناء vernalization في vrn1 المسوخ ، مما يشير إلى مستويات إضافية من السيطرة على قمع VRN2 أثناء البرد في القمح (Chen and Dubcovsky 2012). ومن المثير للاهتمام، vrn1 لا تزال الطفرات تزهر وتنتج البذور ، على الرغم من أن الطفرات تتأخر مقارنة بالنباتات البرية. الذي - التي vrn1 المسوخات لا تزال قادرة على الزهور تشير إلى احتمال التكرار بين VRN1مثل الجينات الموجودة في الأعشاب (Preston and Kellogg 2008 Chen and Dubcovsky 2012).

بعد الربيع في الربيع منخفض VRN2 مستويات تسمح لتفعيل FT بواسطة PPD-H1 والمكونات الأخرى لمسار الفترة الضوئية في الأوراق ، وفي النهاية التحول من هوية النسيج الإنشائي الخضري إلى هوية الأزهار الإنشائية والزهور (Sasani et al. 2009). PPD-H1 يقوم بترميز منظم الاستجابة الزائفة بنطاق CCT المطلوب للمستويات العالية من FT في الشعير المزروع في الربيع (Turner et al. 2005). مستويات عالية من FT ترتبط بمستويات عالية من VRN1 التعبير في الأوراق ، مما يشير إلى إمكانية وجود حلقة تغذية مرتدة إيجابية بين VRN1 و FT من أجل "قفل" المزهرة (Yan et al. 2006 Shimada et al. 2009 Distelfeld and Dubcovsky 2010). جزء واحد من حلقة التغذية الراجعة هذه مدعوم بملاحظة أنه في المختبر ، يتفاعل FT جسديًا مع FD ortholog FDL2 ، وهذا المركب يرتبط بـ VRN1 المروج (لي ودوبكوفسكي 2008).

اقترح آلية أعلى FT التعبير في الأيام الطويلة التي تلي عملية vernalization هو أنه قبل vernalization ، هناك منافسة بين بروتينات CCT CONSTANS-LIKE 2 و VRN2 لمجموعة مشتركة من الوحدات الفرعية المرتبطة NUCLEAR FACTOR-Y (NF-Y) (Li et al. 2011). في أرابيدوبسيس، مطلوب وحدات فرعية خاصة NF-Y لتعزيز الإزهار في الأيام الطويلة من خلال التفاعل الجسدي مع CONSTANS والتنظيم المباشر FT التعبير (كوميموتو وآخرون ، 2008 ، 2010). بعد التبني ، VRN2 التعبير منخفض وبالتالي تقل المنافسة ، مما يؤدي إلى زيادة FT التعبير. لدعم هذا النموذج في الحشائش ، يتنافس CONSTANS-LIKE 2 و VRN2 على مجموعة مشتركة من الوحدات الفرعية NF-Y على النحو الذي تحدده اختبارات الخميرة المختبرية ثنائية الهجينة والخميرة ثلاثية الهجينة (Li et al. 2011). علاوة على ذلك ، فإن مجالات CCT للمتغيرات الأليلية لـ VRN2 التي تؤدي إلى عادة الربيع تظهر انخفاضًا في القدرة على التنافس مع CONSTANS-LIKE 2 لهذه الوحدات الفرعية NF-Y في المختبر (Li et al. 2011).

ديستاتشيون Brachypodium كنموذج لزمن الإزهار في الحشائش

على الرغم من إحراز تقدم كبير في فهم مسار التبخير في القمح والشعير ، لا يزال هناك الكثير مما يجب تعلمه ، بما في ذلك مدى حفظ مسارات التبخير في الأعشاب. ديستاتشيون Brachypodium هو قريب بري صغير من الأعشاب المعتدلة داخل Pooideae ، والتي تضم العديد من محاصيل الحبوب الهامة مثل القمح والشعير والشوفان والجاودار. يعتبر Brachypodium عشبًا نموذجيًا مفيدًا بسبب جينومه الصغير المتسلسل بالكامل ثنائي الصبغيات (Vogel 2010) ، ومتطلبات النمو البسيطة ، ومجموعة كبيرة من المدخلات ، وطبيعة زواج الأقارب ، ومعدل إعادة التركيب العالي (Draper et al. 2001 Vogel et al.2006 ، 2009 Opanowicz et al. 2008 Filiz et al. 2009 Brkljacic et al. 2011 Huo et al. 2011 Mur et al. 2011). كل هذه الخصائص تجعل من Brachypodium نموذجًا جذابًا لدراسة وقت التزهير بشكل عام ، واستجابة التقسيم بشكل خاص ، في العشب المعتدل.

يتيح توافر تسلسل الجينوم عالي الجودة للعديد من مُدخلات Brachypodium التعرف على الطفرات عن طريق تسلسل الجينوم الكامل للفواصل الطافرة المجمعة المشتقة من التهجينات بين الخط المتحور والانضمام متعدد الأشكال (Schneeberger et al. 2009 Austin et al. 2011 Minevich et al. آل 2012). تمثلت إحدى العقبات في تكلفة وتحليل مجموعات بيانات الجينوم الناتجة ، لكن خطوط الأنابيب المستندة إلى الويب سهلة الاستخدام للمساعدة في مثل هذه التحليلات أصبحت أكثر شيوعًا وستسرع من تحديد الطفرات (انظر ، على سبيل المثال ، أوستن وآخرون 2011 Minevich et al. 2012). في الواقع ، لقد استخدمنا بنجاح تسلسل الجينوم الكامل للفواصل المجمعة لتحديد الطفرات السببية في العديد من طفرات وقت ازدهار Brachypodium باستخدام برنامج CLOUDmap (Minevich et al. 2012 TS Ream و DP Woods و RM Amasino ، unpubl.). يحتوي Brachypodium على حجم جينوم صغير يبلغ 272 ميجا بايت فقط ، مقارنة بـ 17 جيجا بايت من قمح الخبز (Brenchley et al. 2012) و 5 جيجا بايت من الشعير (International Barley Genome Sequencing et al. 2012). وبالتالي ، فإن رسم خرائط الطفرات في Brachypodium باستخدام تقنيات الجينوم الكامل هو أبسط وأقل تكلفة بكثير من مثل هذا الجهد في القمح أو الشعير.

وصفت العديد من الدراسات سلوك الإزهار في بعض المُدخَلات Brachypodium ، وكشفت بعضًا من نطاق فترة البرودة المطلوبة لتلبية (أو تشبع) متطلبات التقسيم (Draper et al. 2001 Vogel et al. 2009 Schwartz et al. 2010). تظهر دراساتنا أن هناك تنوعًا طبيعيًا غنيًا لاستكشاف اختلاف وقت الإزهار ، حيث تتطلب بعض الخطوط القليل من التعرض للبرودة أو عدم تعرضها للزهور في الفترات الضوئية الممتدة ، في حين أن المدخلات الأخرى لها متطلبات التعرض البارد التي تتراوح مدتها من 2-16 أسبوعًا (الشكل. 2). ومع ذلك ، لا يُعرف الكثير عن vernalization في Brachypodium على المستوى الجزيئي.لتعزيز Brachypodium كنموذج لدراسة الإزهار ، قمنا بتمييز سلوك الإزهار في مجموعة من المدخلات استجابة لفترات ضوئية مختلفة ومعالجات باردة. وجدنا ، على سبيل المثال ، أن المدخل Bd21-3 له متطلبات تبويب متفاوتة حسب الحالة التي نما فيها. 21-3 زهور بسرعة في فترة ضوئية 20 ساعة دون التعرض للبرد. ومع ذلك ، فإن الفترات الضوئية الأقصر تؤخر الإزهار تدريجيًا بحيث تكون المعالجة الباردة (أي التبخير) للنباتات أو البذور المشبعة مطلوبة للإزهار السريع (الشكل 3). على النقيض من ذلك ، يتطلب Bd1-1 6-8 أسابيع من vernalization لتزهر بسرعة حتى في فترة ضوئية 20 ساعة (الشكلان 2 و 3). لتمثيل الحالات القصوى ، تتطلب المُدخَلات مثل BdTR8n ما يصل إلى 16 أسبوعًا من البرد لتزهر بسرعة حتى في فترة ضوئية تبلغ 20 ساعة (الشكل 2).

مثال على مجموعة استجابات التبويض بين مدخلات Brachypodium. تعرضت النباتات للبرد لعدد الأسابيع المحددة ثم تحولت إلى النمو عند 16 درجة مئوية (نمت النباتات الموضحة لمدة 60 يومًا بعد التحول إلى 16 درجة مئوية). لاحظ أن هناك مدخلات ذات انتقالات حادة من الإزهار المتأخر تمامًا إلى الإزهار السريع بعد 2 أو 4 أو 6 أو 8 أسابيع من التعرض البارد.


أواخر الربيع في أوروبا وقدرة النباتات على التكيف

يبدو أن النباتات تتأقلم مع الظروف المناخية غير المتوقعة وتحتفظ بذاكرة للمناخات الماضية من خلال إعادة البرمجة اللاجينية. إن الفهم الأفضل لهذه الآليات يمكن أن يسمح للمربين بإنشاء أنواع جديدة من المحاصيل تتكيف مع الظروف القاسية.

بعد شتاء طويل بشكل غير عادي في أوروبا والربيع شديد البرودة والرطوبة الذي استمر حتى أواخر مايو ، تأخرت العديد من النباتات المعمرة في الأوراق والزهور. على هذا النحو ، من المحتمل أن يشهد عام 2013 حصادًا متأخرًا وربما انخفاض في الغلال ، على الرغم من الطقس الحار الذي حدث لاحقًا في يوليو.

هذه الاستجابة من قبل النباتات لفترة طويلة من البرد هي تكيف طبيعي مع الظروف الجوية السيئة ، ولكن هذه الفترة غير العادية من الطقس أعطت علماء الأحياء فرصة لفهم كيفية تحديد النباتات للوقت الأمثل للعمليات الأساسية مثل الإزهار أو نضج الفاكهة استجابة للتيار. وحتى الظروف المناخية الماضية. يمكن تطبيق هذه المعرفة على الزراعة للتعامل مع الأحوال الجوية السيئة وتربية أصناف نباتية تتكيف بشكل أفضل مع المناخات القاسية ، خاصة في المناطق الأكثر برودة.

تستخدم النباتات إشارات بيئية مختلفة لتحديد وقت ازدهارها في الربيع. تستجيب بعض الأنواع بشكل مباشر للتغيرات في درجات الحرارة بينما يستخدم البعض الآخر طول النهار ، مما يؤدي إلى اختلاف أقل في توقيت نمو أوراقها وزهورها بين الينابيع المتتالية. ومع ذلك ، لاحظ بعض المراقبين أن بعض النباتات يبدو أنها تستجيب ليس فقط للموسم المباشر ولكن أيضًا للموسم السابق: خلال فصل الربيع البارد ، ستظل الأوراق وتبرعم في الوقت العادي إذا كان الربيع السابق أكثر دفئًا من المعتاد. . يشير هذا إلى أن النباتات لا تخضع فقط لأهواء الطقس ، ولكنها قادرة على التكيف مع الظروف البيئية طويلة الأجل من خلال أخذ عامين أو أكثر من أنماط الطقس في الاعتبار. تفيد هذه الملاحظات في البحث عن الآليات الجزيئية والجينات المشاركة في هذه التكيفات ، على أمل تطوير أصناف نباتية تتمتع بدرجة عالية من التحمل لمجموعة من عوامل الإجهاد ، بما في ذلك الجفاف والطفيليات والبرد. هناك أيضًا إمكانية لتغيير الوقت الذي تأتي فيه النباتات إلى الأزهار وتنضج الثمار ، الأمر الذي سيكون له ميزة تجارية كبيرة للمزارعين.

إحدى الدراسات التي تقدم نظرة ثاقبة بشكل خاص حول الاستجابة المتغيرة للنباتات للربيع الأوروبي البارد الأخير تقارن الترانسكريبتومات للتوت الناضج لاستنساخ عنب واحد في ثلاثة مواسم نمو متتالية [1]. الدراسة ، التي أجريت في جامعة فيرونا بإيطاليا بين عامي 2006 و 2008 ، تحققت من اللدونة المظهرية في أنواع العنب. كرمة العنب الاوروبي الصنف كورفينا في 11 كرمًا على مدار عامين. وحلل كيف أن الظروف البيئية المحلية وممارسات زراعة الكروم في مزارع الكروم عدلت نسخة كروم العنب ووجدت أن الاستجابات الأكثر تنسيقًا كانت تُعزى إلى أنماط الطقس خلال أوائل الربيع. لقد حدث أنه ، من بين السنوات الثلاث ، كان عام 2007 ربيعًا دافئًا بشكل غير عادي في المنطقة ، بينما كان عامي 2006 و 2008 طبيعيين ومتشابهين تمامًا. تعتبر الكروم ، على غرار العديد من النباتات الأخرى ، شديدة الحساسية لدرجات الحرارة التي تتعرض لها خلال موسم النمو المبكر. على هذا النحو ، اشتبه المؤلفون في أنه ربما تمت إعادة برمجة نسخ الكروم بشكل كبير من خلال الطقس الدافئ غير المعتاد في أوائل عام 2007 ، مما أدى إلى التعبير عن أنماط ظاهرية للمجموعة.

عندما اكتمل التحليل ، اتضح أن عام 2007 تميز بالتنظيم النوعي للجينات المرتبطة بمقاومة الأمراض ، والتكيف مع الإجهاد اللاأحيائي ، والانفجار التأكسدي ، مما يعكس ارتفاع درجات حرارة الربيع. ومع ذلك ، وجد المؤلفون أيضًا زيادة كبيرة في تنظيم الجينات المشاركة في عمليات التمثيل الغذائي للحمض النووي / الحمض النووي الريبي والنسخ في النباتات التي نمت في عام 2008 ، ولكن ليس في تلك التي نمت في عام 2006 ، وهو أمر غير متوقع نظرًا لأن الطقس كان مشابهًا في هذين الموسمين.

خلص العلماء الإيطاليون إلى أن حالة النسخ في نباتات عام 2008 قد تأثرت بالطقس غير المعتاد في العام السابق وبدأوا في التكهن بالآليات المتضمنة. كان أحد الاحتمالات أنه كان شكلاً من أشكال الذاكرة اللاجينية للسنة الماضية ، على الأرجح من خلال مثيلة الحمض النووي. ومع ذلك ، كان المؤلف الرئيسي للدراسة ، سيلفيا دال سانتو من قسم التكنولوجيا الحيوية بجامعة فيرونا ، حريصًا على التأكيد على أن الذاكرة اللاجينية لم تكن التفسير الوحيد الممكن. & # x0201c يمكن تفسير تأثير الموسم أو المواسم السابقة على نسخة 2008 بطرق مختلفة ، & # x0201d قالت. & # x0201c أولاً ، بالطبع يمكن أن تكون ذاكرة فوق جينية ، لكن هذا يحتاج إلى تحليل محدد لإثباته لأن هذه المشكلة لم تُدرس أبدًا في النباتات المعمرة وسيتناول العمل المستقبلي هذه الفرضية الجذابة. ثانيًا ، يمكن أن يكون مرتبطًا بالتراكم المحدد ، من حيث الكمية وموقع الأنسجة ، لمركبات التخزين من العام السابق والتي ربما تكون قد تأثرت بالظروف البيئية الخاصة. ثالثًا ، يمكن تحديده من خلال علاقات الفينولوجيا السنوية بما في ذلك تحريض سكون البراعم خلال أواخر الصيف والخريف ، وتحريض الإزهار والتمايز الذي يحدث قبل عام واحد من ظهور الإزهار. & # x0201d في الواقع ، قد تكون الفرضيات الثلاثة جميعها صيح. بعد كل شيء ، تقوم العديد من النباتات بتخزين مركبات من العام السابق ، جزئيًا لبدء بداية جيدة في الموسم الجديد. وبالمثل ، تشكل العديد من النباتات براعم الزهور الخاصة بها في العام السابق ، ثم تعتمد على عملية تُعرف باسم vernalization لمنعها من الفتح حتى انتهاء فصل الشتاء.

يعتبر Vernalization نقطة انطلاق جيدة للتحقيق في العوامل اللاجينية ، حيث يخضع للتنظيم اللاجيني. يكبت Vernalization الجينات الحرجة حتى بعد فترة طويلة بما فيه الكفاية من الطقس البارد ، والتي يتم قياسها غالبًا بـ & # x02018 ساعات البرد ، والتي من المفترض أنها تعادل مدى فصل الشتاء النموذجي (انظر الشكل التوضيحي). قد تكون جميع هذه العمليات جزءًا من الجهاز التنظيمي الشامل للتخليق الجيني لتنظيم الاستجابة للإشارات البيئية. في هذه الحالة ، قد يكون من المفيد تقسيم الشعر لمحاولة التمييز بين الفرضيات البديلة كمساهمين في & # x02018memory 'من المواسم السابقة ، حيث إن قدرة النباتات على تعديل نسختها استجابةً لتاريخها البيئي والظروف الحالية ربما تعتمد على مجموعة من العوامل.

هذه القدرة لديها إمكانات واضحة لمربي النباتات. على مدى عقود ، سعى المربون إلى إنشاء أنواع مختلفة من محاصيل الحبوب ، لا سيما القمح ، التي تتكيف بشكل أفضل مع المناخات الباردة من أجل إنتاج غلات أعلى في بلدان مثل كندا وروسيا ، التي تتمتع بمساحات مفتوحة شاسعة مناسبة للزراعة الصالحة للزراعة ولكنها طويلة وباردة. الشتاء. أجريت إحدى الدراسات التي حققت تقدمًا كبيرًا في فهم التكيف النسخي للقمح مع البرودة في جامعة بريستول في المملكة المتحدة [2]. تم إعداد الدراسة في البداية لتحديد الجينات المشاركة في عملية التبخير ، حيث تتطلب أصناف القمح المزروعة خلال فصل الشتاء فترة من البرد لبدء الإزهار ، بينما لا تتطلب الأصناف المزروعة في الربيع. ولكن اتضح أن العديد من الجينات نفسها كانت مسؤولة أيضًا عن تحمل البرد والضغوط البيئية الأخرى ، وأن الآليات اللاجينية تشارك في إعادة البرمجة. & # x0201c يجب أن تكون الأزهار التي تتطلب التبني بالضرورة متسامحة مع البرودة ، & # x0201d أوضح مايك وينفيلد ، المؤلف الرئيسي لدراسة بريستول. & # x0201c لذلك تميل إلى أن تكون هناك علاقة بين تلك الجينات المشاركة في التسامح البارد والتبني. & # x0201d

قد يكون من الممكن [& # x02026] إنشاء أنماط ظاهرية جديدة عن طريق التلاعب بالتنظيم اللاجيني للجينات [& # x02026] ، بدلاً من التلاعب بهذه الجينات مباشرةً

علاوة على ذلك ، فإن العديد من هذه الجينات تشارك أيضًا في التكيف مع عوامل الإجهاد الرئيسية الأخرى مثل الجفاف والحرارة ومسببات الأمراض التي تمتص المغذيات وتتلف الأنسجة. & # x0201c هناك وحدات معينة من البروتينات يمكنها التعرف على عائلات الجينات ، ويتم تعديل هذه العائلة استجابة للكثير من الإهانات البيئية ، & # x0201d قال وينفيلد. وأضاف أن هذا منطقي من وجهة نظر ميكانيكية وتطورية ، حيث أن تأثير مجموعة متنوعة من هذه الإهانات على النباتات ، والطرق التي تستجيب بها النباتات ، متشابهة تمامًا. & # x0201c يمكن اعتبار البرودة وكأنها نوع من الجفاف بالنسبة للمصنع ، لأنه إذا تم تجميد الماء فلن يكون متاحًا. & # x0201d

أشار وينفيلد إلى وجود اختلافات دقيقة بين استجابات النباتات لعوامل الإجهاد المختلفة. ومع ذلك ، على الرغم من أن بعض عوامل النسخ المحددة تعدل التعبير عن جينات معينة ، إلا أن هناك العديد من المسارات الجينية الشائعة التي يمكن استغلالها من قبل مربي النباتات. على سبيل المثال ، يمكن للمربين التركيز على الجينات المعروفة بأنها مرتبطة بالتبريد من أجل تحسين تحمل البرد. كما أشار وينفيلد ، اكتشفت بعض الدراسات صلات وثيقة بين شبكات الجينات المشاركة في عملية التبخير وتلك المتورطة في التأقلم مع الصقيع في كل من القمح والشعير [3]. لذلك قد يكون من الممكن إنشاء أنماط ظاهرية جديدة عن طريق التلاعب بالتنظيم اللاجيني للجينات التي تمنح التحمل للضغوط المختلفة ، بدلاً من التلاعب بهذه الجينات مباشرة. على المدى القصير على الأقل ، قد يكون دور أبحاث الوراثة اللاجينية أكثر توجهاً نحو تحديد الجينات المشاركة في هذه الشبكات بدلاً من تعديل الترنسكربيتوم حول الجينات الموجودة.

قد يوفر العمل على النسخ النباتية أيضًا طرقًا جديدة لتوليد سمات مرغوبة دون أي هندسة وراثية أو وراثية. درس وينفيلد التفاعل بين الضوء والبرد خلال شهر أكتوبر ، عندما تكون الأيام أقصر بشكل طبيعي ، وكيف يؤدي ذلك إلى إعادة البرمجة اللاجينية للنسخة في القمح [4]. وجد أن الحفاظ على كثافة الضوء العالية ومدته بشكل مصطنع أثناء الانخفاض المتوقع في متوسط ​​درجة الحرارة تسبب في أنماط مرتبطة بالتوتر الجيني. وخلص إلى أن الضوء ودرجة الحرارة يعملان معًا في إعادة برمجة النسخة ، للتكيف مع الشتاء وللتصغير ، وقد طور فكرة أن تحفيز التبني في محاصيل مثل القمح قد يكون ممكنًا باستخدام الضوء وحده. يمكن أن يكون لمثل هذه التقنيات تطبيق تجاري ، حيث إن عملية التبخير وعملية التصلب الباردة ذات الصلة لمقاومة الصقيع مطلوبة لأصناف القمح الشتوي القاسي [5]. & # x0201c إذا كان بإمكانك تقليد التعرض للبرد عن طريق تغيير جودة الضوء ، فقد تجده مفيدًا اقتصاديًا ، & # x0201d قال Winfield.

في حين أن تحمل البرد والتبريد من السمات المهمة للسيطرة على نباتات المحاصيل المزروعة بشكل رئيسي في خطوط العرض العليا ، فإن التحكم في النضج أمر حيوي للعديد من المحاصيل المزروعة في جميع أنحاء العالم. بسبب الحاجة إلى نقل المنتجات لمسافات طويلة ، أو لتلبية متطلبات السوق ، غالبًا ما يكون من الضروري تحفيز النضوج في وقت محدد. حتى الآن ، تم القيام بذلك عن طريق إعطاء هرمون الإيثيلين الطبيعي ، والذي يستخدم بشكل شائع لتسريع نضج الطماطم. ومع ذلك ، فإن تأثير الإيثيلين محدود للغاية: فهو لا يعمل على النباتات الصغيرة وهو أكثر فاعلية بالقرب من الوقت الذي تبدأ فيه عملية النضج على أي حال.

لم تتمكن الأبحاث الجينية التقليدية من اكتشاف سبب عمل الإيثيلين فقط في إطار زمني محدود وضييق ، حتى بدأت دراسة أمريكية / صينية مشتركة في البحث عن محفزات لاجينية لعملية النضج بأكملها ، بما في ذلك توظيف الإيثيلين. لتقييم ما إذا كان دليل النضج وتأثير الإيثيلين ينطوي على إعادة البرمجة اللاجينية ، قام الباحثون بحقن الطماطم غير الناضجة بمثبط ميثيل ترانسفيراز 5-أزاسيتيدين ، الذي يثبط الإنزيمات التي تفرز الحمض النووي الميثيلي. تنضج الطماطم المحقونة قبل الأوان ، مما يشير بقوة إلى أن مثيلة الحمض النووي تنظم النضج [6]. إجمالاً ، تمت تغطية 52،095 منطقة ميثلة تفاضلية ، تمثل 1 ٪ من الجينوم ، من خلال التحليل. وجدت الدراسة أيضًا أن مواقع الربط لعامل بدء النضج ، والمعروف بالفعل أنه أحد عوامل النسخ الرئيسية المشاركة في النضج ، تم تحديدها بشكل متكرر في محفزات العديد من جينات النضج ، مع حدوث الارتباط بالتنسيق مع إزالة الميثيل. يشير هذا إلى أن التحكم في النضج يتم توزيعه عبر الفاكهة بأكملها ، مما قد يساعد في تفسير سبب اكتشاف مجموعة Dal Santo ، التي تعمل على الكروم والنباتات الأخرى ، أن وقت النضج يمكن أن يختلف داخل التوت الفردي في نفس النبات.

بشكل عام ، يبدو أن النباتات تستفيد من التغييرات اللاجينية للتحكم في العمليات الحاسمة مثل نضج الثمار أو التبخير لأن هذه التغييرات قابلة للعكس. وفقًا لـ Jerzy Paszkowski ، عالم الوراثة اللاجينية للنبات من جامعة جنيف في سويسرا ، هناك مكون احتمالي عشوائي للتغيرات اللاجينية ، مما يعني أنه على الرغم من أن بعضها مستقر للغاية ويستمر عبر أجيال من انقسام الخلايا ، وأحيانًا ما يبقى على قيد الحياة في الأجيال المتعاقبة ، هناك احتمال في كل مرحلة أن يتم عكسها. يميز هذا علم التخلق عن علم الوراثة: على عكس الأليلات ، التي تستمر إلى أجل غير مسمى ، وتخضع للطفرة والانتقاء الطبيعي ، فإن الأليلات epi قابلة للعكس دائمًا. وفقًا لـ Paszkowski ، هناك عدد قليل من الأمثلة على epi-alleles التي ثبت أنها وراثية ، لكن تلك التي تم العثور عليها تميل إلى التحكم في الوظائف الأساسية ، مثل تحديد الجنس ووقت الإزهار.

أحد الأمثلة الأكثر شهرة يتعلق بـ أرابيدوبسيس جين فاغينينغن المزهرة (FWA) ، الذي يحدد وقت الإزهار ويتم تنظيمه وراثيًا لمراعاة الظروف البيئية [7]. يتم التعبير عن FWA فقط من جينات الأم ومن المرجح أن يتم تنظيمه عن طريق البصمة الجينية ، وفقًا لـ Paszkowski. يمنع FWA الإزهار ، والذي يبدأ بعد ذلك بإسكات محفز FWA. عن طريق إسكات جين FWA الأم ، يمكن للنباتات أن تزهر في وقت مبكر دون الحاجة إلى تكييف بيئي.

يبدو أن التحكم الوراثي فوق الجيني للنسخة يمكّن النباتات من ضبط العديد من العمليات التي تعتمد على الظروف البيئية بشكل أفضل. ونتيجة لذلك ، فإن الفهم الأفضل لعلم التخلق النباتي وإعادة برمجة النسخ سيساعد علماء النبات على تحديد طرق جديدة لهندسة السمات المرغوبة ذات القيمة التجارية أو الأهمية الغذائية ، خاصة وأن العمليات الحرجة للتكيف مع الإجهاد ، والإزهار ونضج الثمار يبدو أنها خاضعة للتحكم بواسطة الشبكات الجينية ذات الصلة التي تخضع لسيطرة العوامل اللاجينية.


خلفية

يعتبر القمح من أكثر المحاصيل الغذائية المزروعة على نطاق واسع في جميع أنحاء العالم ، ويتم تحديد التكيف الناجح لمحصول الحبوب هذا في مختلف الظروف الزراعية والبيئية بشكل أساسي من خلال وقت الإزهار والنضج. يرتبط تاريخ العنوان ارتباطًا وثيقًا بنضج المحاصيل وإنتاجها. إن تحديد وعزل الجينات المتعلقة بتغير تاريخ العنوان سيوفر فهمًا أفضل للمسارات الجينية التي تتحكم في وقت الإزهار في النباتات ويوفر موارد وراثية فعالة لهندسة الأصناف عالية الإنتاجية التي يمكن أن تتكيف مع الظروف المختلفة [1].

طورت النباتات مسارات جينية متعددة لتنظيم مسار الإزهار ، بما في ذلك متطلبات التبني وحساسية الفترة الضوئية ، ودمج كل من الإشارات الخارجية والداخلية للتكيف مع التغيرات في الظروف المناخية. التبني هو شرط التعرض لفترات طويلة من درجات الحرارة المنخفضة التي توفر الكفاءة للزهور في العديد من الأنواع النباتية التي تتكيف مع المناخات المعتدلة [2]. في القمح ، يتم تنظيم مسار الإزهار الناجم عن التبخير بشكل أساسي بواسطة التهنيء سلسلة الجينات: VRN1 [3], VRN2 [4], VRN3 [5] و VRN-D4 [6]. عزز تحديد وتوصيف هذه الجينات فهمنا للشبكات التنظيمية المزهرة بوساطة التبني في الحبوب. عامل نسخ صندوق MADS VRN1 الجين ، تم التعرف عليه لأول مرة في Triticum monococcum ويعمل على تسريع الإزهار بعد التدهور [3]. VRN2 يشفر عامل نسخ مجال zinc-finger-CCT ويقمع الإزهار في الحبوب [4 ، 7 ، 8]. مجال CCT في VRN2 هو عنصر أساسي في عملية التبني في كل من القمح والشعير ، كما أن طفرة مجال CCT تلغي مطلب التصنيف [9 ، 10]. VRN3 هو متماثل مع أرابيدوبسيس جين الفترة الضوئية موقع زهرة T (قدم) ويعمل منتجها الجيني كبروتين إشارات متحرك ، ينتقل من الأوراق إلى النسيج الإنشائي القمي لتسريع الإزهار [5]. VRN-D4 نشأت من إدخال

منطقة 290 كيلو بايت من ذراع الكروموسوم 5AL إلى المنطقة القريبة وتحتوي على نسخة من VRN-A1 [6].

VRN1 تم الإبلاغ عنه بشكل جيد في القمح وهو متعامد مع أرابيدوبسيس جينات هوية النسيج الإنشائي الزهري قرنبيط (كال) ، أبتالا 1 (أب 1)، و FURITFULL (كامل) [3 ، 11 ، 12 ، 13 ، 14]. في القمح سداسي الصبغيات ، نسخة متجانسة من VRN1 الجين موجود في المناطق القريبة من الكروموسومات 5 أ و 5 ب و 5 د ، وقد تم تحديده VRN-A1, VRN-B1 و VRN-D1، على التوالى. الاختلاف الأليلي في VRN1 الموقع هو أحد الموارد الرئيسية للتنوع الجيني في متطلبات التبخير في القمح. يكفي وجود أليل واحد سائد لواحد من الروابط المثلية الثلاثة لمنح عادة نمو الربيع [15 ، 16 ، 17]. أظهرت دراسة سابقة أن السائد VRN1 مع عادة النمو الربيعي احتوت على عمليات حذف كبيرة في الإنترون الأول ، و 2.8 كيلو بايت جزء محفوظ داخل منطقة الحذف من المتنحية vrn1 كان مهمًا لمتطلبات التبخير في القمح [16]. بالإضافة إلى ذلك ، التحقيق في تعدد الأشكال في جزء الترسيب المناعي 3 (RIP3) من الحمض النووي الريبي VRN-A1 اقترح الإنترون الأول أن أشكال النوكليوتيدات المفردة في RIP3 تتأثر VRN-A1 مستوى النسخ ، وترتبط بالاختلافات في وقت توجيه أصناف القمح الشتوي من مناطق جغرافية مختلفة [17]. الاختلافات بين الأليلات السائدة والمتنحية المرتبطة بـ VRN-B1 يقع الموضع بالقرب من الإنترون الأول ويتضمن بشكل أساسي حذفًا كبيرًا ، و SNPs ، وحذف صغير ، وإدخال كبير في منطقة 5′-UTR [16 ، 18 ، 19 ، 20 ، 21 ، 22].

ال VRN1VRN2VRN3 تدمج شبكة التغذية الراجعة التنظيمية إشارات التبني وإشارات فترة الضوء للتوسط بدقة في وقت ازدهار القمح. في الشعير ، مستويات عالية من VRN2 قمع التعبير عن VRN3، تمنع الإزهار. في القمح ، يصل تنظيم VRN1 تؤدي مستويات النسخ إلى انخفاض مستويات التعبير عن مثبط الإزهار VRN2 بعد vernalization ، مما يسرع من تحريض VRN3 مستويات التعبير ، وبالتالي يحفز الإزهار في الربيع [23 ، 24]. وأشار التحليل المعرفي ذلك VRN2 يتفاعل مع VRN1 ويشترك في المسار الجيني [25]. VRN3 ينظم التعبير عن VRN1 من خلال التفاعلات مع FDL2 ، وهو عامل نسخ أساسي لسحاب الليوسين (bZIP) [26]. FDL2 متعامد مع عامل نسخ bZIP FD في أرابيدوبسيس التي تربط عناصر ACGT في مروج VRN1 [26 ، 27]. التعبير عن VRN3 يمكن أن تتأثر أيضًا بالمنافسة مع كو و VRN2 للتفاعل مع مركب العامل النووي Y (NF-Y) ، والذي يلعب دورًا مهمًا في تكامل الإشارات الموسمية في فترة الضوء والظهور [28].

تم تحديد العديد من QTL للتحكم في وقت العنوان في القمح. حتى الآن ، تم اكتشاف أكثر من 240 QTL ذات الصلة بوقت الذروة في القمح [29 ، 30] ، وهي مهمة للانتخاب بمساعدة الواسمات في تربية القمح. ومع ذلك ، فإن معظم الجينات الكامنة وراء هذه المواضع تظل مجهولة. في هذه الدراسة ، حددنا QTL لوقت العنوان الموجود على الكروموسوم 5B عن طريق تحليل الفصل المجمع (BSA) ورسم خرائط الارتباط الجيني ، وأظهرنا أن المنطقة المعينة تحتوي على VRN-B1 الجين الذي يشارك في تباين وقت العنوان في مجموعة RIL ولكنه ليس سبب النمط الظاهري للعنوان المبكر في المتحولة (إيه 1) بالمقارنة مع النوع البري (WT ، Zhongyuan9). من أجل تحديد الجينات التي ينظمها VRN-B1 ، حددنا الجينات التي تم التعبير عنها بشكل تفاضلي بين كتل العنوان المبكرة والمتأخرة ، وبحثنا في المسارات المرتبطة بها. تقدم هذه الدراسة أدلة مهمة للتربية بمساعدة الواسمات من أجل تحديد الوقت في القمح وتوسع معرفتنا حول التنظيم الجيني للقمح. VRN-B1 الجين.


توقعات الحبوب المتأخرة

التوقيت هو كل شيء. هذا صحيح في معظم جوانب الحياة وصحيح بالتأكيد في الزراعة.

يتوقف الحصول على الحبوب المزروعة في الأرض على الطقس الملائم في أواخر الموسم وتاريخ حصاد المحصول السابق. في عام 2017 ، تمت زراعة العديد من الأفدنة من الحبوب الشتوية في وقت متأخر عن نافذة البذار المثلى بسبب تأخر نضج المحاصيل السنوية مثل الذرة.

كم يمكن توقعه من حبوب الجاودار المزروعة في وقت متأخر أو محصول الشتاء triticale؟

يقول بات هوفمان ، المتخصص التقني لمنتجات الألبان في Vita Plus: "تؤكد العديد من التجارب البحثية أن الجاودار الشتوي المتأخر يُزرع ، كلما انخفض محصول الربيع". "يبدو أن الشتاء triticale أكثر مرونة قليلاً في مواعيد الزراعة الخريفية ، ولكن توجد القليل جدًا من التجارب البحثية لمقارنة بعض مواعيد الزراعة المتأخرة المتطرفة التي لاحظناها هذا الخريف."

أبلغ توم كيلسر ، مستشار محاصيل مستقل مقره في كيندرهوك ، نيويورك ، عن انخفاضات جذرية في الغلة بأكثر من 30 في المائة عندما تتسلل مواعيد الزراعة إلى أوائل أكتوبر.

يلاحظ هوفمان ، المتخصص السابق في منتجات الألبان بجامعة ويسكونسن ، أن محاصيل الحبوب الشتوية هي نباتات مرنة إلى حد ما وتحتاج إلى إجراء عملية تسمى vernalization ، والتي تتطلب فترة من التعرض لدرجات حرارة باردة. هذا ما يعطي النباتات القدرة على بدء التطور التناسلي.

يقول هوفمان: "ليس من الضروري أن تظهر بذور محاصيل الحبوب الشتوية لتخضع لعملية التبني". "الشيء الوحيد المطلوب هو أن تمتص البذور الرطوبة والبراعم ، يليها التعرض لدرجات حرارة باردة للفترة الزمنية المطلوبة."

هذا الوقت المطلوب هو ثلاثة أسابيع على الأقل مع درجات حرارة تقترب من 40 درجة فهرنهايت ، على الرغم من أن درجة الحرارة والفترة الزمنية الدقيقة تختلف باختلاف الأنواع والتنوع.

يقترح هوفمان عدم الاستسلام في حقول الحبوب المتأخرة في الربيع المقبل. حتى لو تم اختراق القدرة الإنتاجية إلى حد ما ، فقد يظل المحصول الذي يستحق الحصاد ممكنًا.

يقول هوفمان: "تقييم الربيع للحبوب الشتوية بسيط نسبيًا". "إذا كان أقل من 50 في المائة من الأرض مغطاة ، فربما انتقل إلى وضع السماد الطبيعي وزرع محصول علف ربيعي مثل الشوفان أو الذرة. إذا تم تغطية أكثر من 50 في المائة من الأرض ، فقد يكون لديك إمكانية غلة كافية لتأخير زراعة الذرة ، وحصاد العلف في منتصف شهر مايو ، ثم زراعة الذرة وفول الصويا أو أي محصول علف آخر من اختيارك ، "يشرح.


شاهد الفيديو: أهمية التحاليل المخبرية في عقلنة التسميد وخفض تكاليف الإنتاج عنوان يوم دراسي بمركز أبفيل بأكادير (يونيو 2022).